Wpływ fizjologicznie aktywnych kwasów humonowych na rośliny w niekorzystnych warunkach zewnętrznych
Stymulujący efekt fizjologicznie aktywnych form kwasów humusowych można uznać za fakt solidnie ustalony, jednak stopień jego przejawiania się nie zawsze jest stabilny. Już w czasach sowieckich zauważono, że efekt stosowania tych substancji jest zawsze relatywnie wyższy, gdy warunki zewnętrzne odbiegają od normy. Do tego samego wniosku, niezależnie od nas, doszło wielu innych badaczy.
Jest rzeczą oczywistą, że badanie tych warunków ma nie tylko znaczenie teoretyczne, ale i praktyczne, gdyż pozwala różnicować regiony i metody najbardziej efektywnego wykorzystania form fizjologicznie aktywnych w rolnictwie.
Jednak najpełniejsze rozwiązanie tego problemu będzie możliwe, gdy zostaną ujawnione biologiczne mechanizmy interakcji form fizjologicznie aktywnych ze strukturami subkomórkowymi i funkcjami samego organizmu. Dlatego przeanalizujemy dostępny materiał eksperymentalny z tych dwóch punktów widzenia.
Skuteczność FAW w zależności od warunków odżywiania mineralnego roślin
Odżywianie mineralne jest jednym z najbardziej zbadanych i najbardziej regulowanych wolą człowieka czynników środowiska zewnętrznego. Nie wdając się w historię tego zagadnienia, zauważmy, że na obecnym etapie rozwoju rolnictwa dla wszystkich krajów rozwiniętych technicznie najważniejszym zadaniem jest zwiększenie współczynnika wykorzystania nawozów mineralnych, a przede wszystkim azotowych, ponieważ bezpośrednie zwiększenie dawek powyżej określonej granicy nie daje efektu.
Niekwestionowane zainteresowanie budzą również prace wielu autorów, wskazujące na możliwości wykorzystania do tych celów substancji fizjologicznie aktywnych pochodzenia humusowego. Ponadto ważne jest, aby wiedzieć, w jakich warunkach odżywiania mineralnego formy fizjologicznie aktywne są najbardziej efektywne.
Radzieccy naukowcy zaczęli zajmować się tą kwestią pod koniec lat 40. i na początku lat 50. Na podstawie tych badań doszli do wniosku, że „między odżywianiem mineralnym a stymulującym wpływem kwasów humusowych i fulwowych istnieje pewien związek. Wyraża się on w tym, że kwas humusowy, dzięki swoim fizjologicznie aktywnym właściwościom, sprzyja pełniejszemu wykorzystaniu pokarmu mineralnego, zwłaszcza gdy warunki odżywiania mineralnego odbiegają od normy”.
Jako przykład potwierdzający powyższe, przedstawiamy w Tabeli 1 wyniki jednego z naszych doświadczeń, które potwierdziły, że **skuteczność humatu była szczególnie zauważalna na tle nadmiaru azotu i niedoboru fosforu**.
| Schemat Doświadczenia, Stosunek | Wprowadzono po 15 dniach | Waga roślin pszenicy jarej, i 30 dni | ||
|---|---|---|---|---|
| Bez humatu K, W % do 1 N : 1 P | Z humatem K, W % do 1 N : 1 P | w % do własnej kontroli (bez humatu №) | ||
| 1N : 1P | 100 | 99 | 99 | |
| 1N : ¼ P | + ¾ P | 53 | 111 | 192 |
| ¼N : 1P | + ¾ N | 81 | 79 | 98 |
| ЗN : 1/4P | + ¾ P | 76 | 129 | 158 |
P doświadczenia = 1.01%.
Jednak tutaj nie było dawek porażających azotu, dlatego później postawiliśmy sobie za cel sprawdzenie, czy można, działając formami fizjologicznie aktywnymi na nasiona i pierwotne fazy wzrostu siewek, podnieść odporność roślin na wysokie dawki azotu. W tym doświadczeniu nasiona kukurydzy były najpierw kiełkowane na humacie potasu i wodzie (kontrola) do wieku dwóch tygodni, a następnie przesadzane na mieszankę Pryanishnikova z różną ilością azotu (kultury wodne, fosfor podano w postaci mieszanki Sorensena). 7 dni po przesadzeniu, doświadczenie było oceniane za pomocą testu korzeniowego — Tabela 2.
| Norma azotu w mieszance Pryanishnikova, na którą przesadzono dwutygodniowe siewki | Środowisko kiełkowania nasion i otrzymywania siewek | Korzenie pierwotne | ||
|---|---|---|---|---|
| I rzędu | Średnia długość II rzędu, MM | |||
| Średnia długość, mm | Ilość na jedną roślinę | |||
| 1 | woda | 9,4 | 34 | 13 |
| 1 | 0,0025%-owy roztwór humatu potasu | 12,0 | 71 | 19 |
| 4 | woda | 11,7 | 24 | 4 |
| 4 | 0,0025%-owy roztwór humatu potasu | 12,7 | 54 | 14 |
| 8 | woda | 8,2 | 20 | 4 |
| 8 | 0,0025%-owy roztwór humatu potasu | 11,1 | 44 | 10 |
Z tabeli 2 wynika, że wpływ humatu potasu był pozytywny na wszystkich tle odżywiania azotowego, ale szczególnie ważne jest, że wstępna uprawa siewek na humacie potasu podniosła ich odporność nawet na takie stężenia azotu, jak N 8, które były wyraźnie porażające.
W naszym laboratorium przeprowadzono doświadczenia polowe z ryżem, które wykazały, że obecność form fizjologicznie aktywnych i innych substancji organicznych w składzie nawozu podnosi efektywność azotu w wysokich dawkach i znosi jego negatywne działanie w środowisku naturalnym (Tab. 3).
| Schemat Doświadczenia | Tło N60P100 | Tło N120P100 | Tło N160P100 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Przyrost q/ha | % | Przyrost q/ha | % | Przyrost q/ha | % | |
| Kontrola (tło) | (37,2) | — | (52,0) | — | (59,7) | — |
| Tło + N60P90K20 w Imperium Agro.Bio | 6,2 | 16,6 | 6,8 | 13,1 | 3,5 | 5,9 |
| Tło + N60P90K20 w nawozach mineralnych. | 5,1 | 13,7 | 2,3 | 4,4 | -3,2 | —5,3 |
P doświadczenia = 2,3%.
Podniesienie efektywności nawozów mineralnych przy równoległym stosowaniu form fizjologicznie aktywnych pochodzenia humusowego odnotowano również w szeregu prac naszych naukowców. Świadczą o tym również liczne prace innych badaczy.
W doświadczeniach z prosem i owsem w kulturach piaskowych na mieszance Brikha, zawierającej $KN1503$, udowodnili, że dodanie roztworów kwasów humusowych i fulwowych do pożywki nie tylko pozytywnie wpłynęło na przyswajanie K15, ale także przyczyniło się do lepszego wykorzystania azotu wchodzącego w skład samych kwasów humusowych i fulwowych. W praktyce światowej, dążąc do zróżnicowania reakcji roślin na nawozy mineralne i organiczne, przeprowadzano doświadczenia w naczyniach wegetacyjnych z różnymi substancjami próchnicznymi, takimi jak: obornik, fermentowana słoma lub torf, wyizolowane humaty i inne, na tle wprowadzania soli mineralnych w różnych dawkach. W doświadczeniu z życicą pokazał, że krzywe odpowiedzi roślin na różne dawki azotu są związane z poziomem odżywiania fosforowego (rys. 1).
- Jednak przy zwiększaniu dawki zarówno azotu, jak i fosforu następuje „sufit” w ich działaniu.
- Dalsze zwiększanie azotu i fosforu prowadzi nawet do zahamowania roślin.
- Wprowadzenie substancji humusowych na takim tle znacznie przesuwa ten „sufit”.
W jego doświadczeniach wyraźnie pokazano również wpływ substancji humusowych na wynoszenie składników odżywczych. Jako przykład w Tabeli 4 przedstawiono wyniki doświadczeń z żytem.
Sprzeczne dane na ten temat, uzyskane przez innych autorów, tłumaczyliśmy, z jednej strony, różną metodyką prowadzenia doświadczenia, az drugiej – efektem „rozcieńczenia” dostarczonych substancji masą plonu. Nie mniej interesujący jest rys. 2, gdzie przedstawiono dane z innego doświadczenia wegetacyjnego z życicą.
| Ilość każdego elementu wprowadzonego na 1 kg gleby (NPK), g | N | P2O5 | K2O | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| bez humusu | z humusem | bez humusu | z humusem | bez humusu | z humusem | |
| 5 | 0,5 | 0,7 | 0,4 | 0,6 | 29,3 | 28,9 |
| 10 | 0,5 | 1,0 | 0,5 | 4,1 | 30,0 | 35,4 |
| 20 | 2,9 | 3,2 | 3,0 | 3,7 | 31,9 | 36,1 |
| 30 | 4,5 | 5,7 | 1,7 | 4,6 | 34,3 | 35,9 |
| 40 | 4.2 | 9,2 | 4,2 | 5,1 | 35,3 | 42,3 |
W tym doświadczeniu na tle wystarczającego zaopatrzenia rośliny we wszystkie elementy odżywcze zmieniano dawkę azotu. Okazało się, że najwyższy plon uzyskano przy jego wprowadzeniu w ilości 27 mg/l, następnie krzywa plonowania dawała pewne plateau, a potem spadała w dół.
Wprowadzenie 2,5 mg/l humatów potasu z leonardytu gwałtownie zmieniło obraz:
- Zniknęło negatywne działanie dużych dawek azotu.
- W miarę ich zwiększania plon życicy wzrastał, choć nieproporcjonalnie.
- Naukowcy podkreślają, że procesowi temu towarzyszy również lepsze wykorzystanie wchłoniętego azotu w samej roślinie, ponieważ na jednostkę azotu tworzy się większa ilość suchej masy.
Różnica w stosunku do poprzednich prac polega na tym, że testowaliśmy w hydroponice na kwarcu różne dawki NPK na tle zmieniających się dawek fizjologicznie aktywnych substancji humusowych. W doświadczeniu z kukurydzą uzyskał on wyraźne wyniki, które wykazały, że fizjologicznie aktywne humaty znoszą toksyczność wysokich dawek NPK, przy czym działanie to wyraźnie objawia się przy dawkach humatu 6, 24 i 96 mg/l (rys. 4 i 5). Rozrzut dawek humatu pod względem efektywności tłumaczy się tym, że u podstaw działania fizjologicznego tych substancji leżą dwa czynniki:
- Grupy chinoidowe i polifenolowe: wchodzą w skład cząsteczki kwasów humusowych i fulwowych, które aktywizują reakcję oksydoredukcji i przeniesienie $H_2$ na $O_2$.
- Druga część cząsteczki: utworzona przez białka i inne grupy chemiczne, które naszym zdaniem mają właściwości enzymatyczne. Ta część cząsteczki, jak uważa, ma wpływ na fotosyntezę.
Ustalona równowaga między dwoma czynnikami określa ich efekt fizjologiczny na rośliny; przy czym, w zależności od dawki kwasu humusowego, w jego działaniu przeważa jedna lub druga strona. W swoich pracach ilustrujemy, że kwasy humusowe:
- Normalizują pobieranie jonów $NO_3$ z roztworów zawierających podwyższone stężenia NPK.
- Prawie nie wpływają na pobieranie $PO_4$.
- Znoszą chlorozę, występującą przy wysokich dawkach NPK, wyrównując pobieranie azotu i magnezu.
Optymalna dawka kwasów humusowych, naszym zdaniem, może być znaleziona tylko z uwzględnieniem dawek NPK, na tle których jest wprowadzana.
Duże zainteresowanie w tym zakresie budzą prace Guminskiego i Guminskiej, którzy wykazali, że frakcje humatów lub humat potasu bez rozdzielania na frakcje mogą być wykorzystane jako ochrona przy wysokich stężeniach roztworu odżywczego. Udało im się w warunkach hydroponiki potwierdzić, że wprowadzenie humatów do środowiska podnosi plon kultur na tle 4-krotnego stężenia NPK o 40% w stosunku do normalnej mieszanki odżywczej. Podkreślają, że roztwór odżywczy w potrójnym stężeniu bez humatu działa na roztwór negatywnie.
Inne czynniki środowiskowe i skuteczność substancji fizjologicznie aktywnych
Powyżej rozważaliśmy efektywność działania form fizjologicznie aktywnych w zależności od stosunku i dawek podstawowych elementów mineralnych. Ale na pobieranie składników odżywczych do rośliny wpływają nie tylko ich formy, obecność w środowisku odżywiania korzeniowego, ale również:
- ciśnienie osmotyczne;
- obecność jonów toksycznych w roztworze glebowym;
- jego pH;
- dostęp tlenu do korzeni i inne.
Istnieją podstawy, by sądzić, że substancje fizjologicznie aktywne, wywołując istotne zmiany w metabolizmie roślin, mogą wpływać na ich reakcję również na te czynniki.
Kwestii wykorzystania rozpuszczalnych humatów do znoszenia toksykozy u roślin, wywołanej zasoleniem środowiska odżywiania korzeniowego, poświęcił jedną ze swoich prac Hernando. Wprowadził on do normalnego roztworu odżywczego $CaCl_2$, $NaCl$ i $MgSO_4$, podnosząc jego stężenie do 5,6 i 12,6 Mo przewodności. Na tym tle Hernando badał działanie różnych dawek kwasów humusowych.
Z prac Hernando wynika, że:
- Kwas humusowy w określonych stężeniach znosi toksyczne działanie zasolenia w 5,6 Mo, które hamuje normalny wzrost kukurydzy.
- Maksimum działania kwasu humusowego objawia się w dwóch dawkach, a mianowicie 12 i 120 mg/l.
- Pod wpływem kwasu humusowego w roślinach podczas zasolenia normalizuje się stosunek kationów (rys. 6).
- Optymalna dawka kwasów humusowych dla wysokiego zasolenia (12,5 Mo) wynosi 80 mg/l.
Główne wnioski Hernando:
- Kwas humusowy znosi toksykozę wywołaną naruszeniem równowagi fizjologicznej w sferze odżywiania korzeniowego.
- Zastosowanie poziomu fizjologicznie aktywnego kwasu humusowego nie jest proporcjonalne do uzyskiwanego efektu.
- Obliczanie nawozów organicznych wymaga bardziej złożonych podejść niż nawozy mineralne.
Przytaczamy dane z doświadczenia wegetacyjnego, charakteryzujące wpływ różnych dawek kwasu humusowego na wzrost grochu w zależności od pH środowiska. Substancja ta była bardziej efektywna w przypadku niekorzystnych reakcji środowiska ($pH 4$ i $7,5$) i wykazała słabe działanie w przypadku reakcji w pełni odpowiedniej dla grochu ($pH 6$). Należy zauważyć, że przy wszystkich reakcjach środowiska maksymalny efekt uzyskano od najmniejszej z dawek kwasu humusowego będących w doświadczeniu.
Podsumowując swoje dane doświadczalne, profesor Guminski twierdzi, że działa tutaj prawo: im większe odchylenie reakcji środowiska od optymalnego dla danej rośliny, tym bardziej zauważalny jest efekt działania fizjologicznego humatów (chodzi o odchylenia pH, które nie prowadzą do obumarcia roślin).
Badając tę kwestię na testowej kulturze pomidorów, doszliśmy do wniosku, że efekt działania substancji humusowych wzrasta przy niedoborze tlenu w środowisku korzeniowym. Uśrednione obliczenia wykazały:
- Przy napowietrzaniu przyrost mas powietrznych kultur wodnych wyniósł 35% i korzeni +44.4%.
- Bez napowietrzania przyrost wyniósł odpowiednio +36.4% i +267%.
Przytaczamy wyniki jednego z naszych doświadczeń w kulturze wodnej z siewkami kukurydzy, w której kwasy humusowe wprowadzano do środowiska na tle różnych warunków odżywiania mineralnego i tlenowego (Tab. 5). Średnia temperatura prowadzenia tego doświadczenia wynosiła $30—32°C$.
| Schemat Doświadczenia | Z napowietrzaniem i mieszaniem | Bez napowietrzania, z mieszaniem | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| % roślin nieuszkodzonych w 10-tym dniu doświadczenia | średnia długość korzenia, M±m | liczba korzeni 2-go rzędu na roślinę | % roślin nieuszkodzonych w 10-tym dniu doświadczenia | średnia długość korzenia 1 M±m | liczba korzeni 2-go rzędu na 1 roślinę | |
| Pełna mieszanka Pryanishnikova | 62,5 | 115±7,44 | 44,5 | 51,0 | 101±6,27 | 27,0 |
| To samo + humat potasu 10 mg na 1 l | 87,5 | 130±6,57 | 87,5 | 72,0 | 122±5,69 | 39,0 |
| Mieszanka Pryanishnikova, zawierająca 4 normy N | 50,0 | 105±5,41 | 32,0 | 45,0 | 96±4,27 | 15,0 |
| To samo + humat potasu 10 mg na 1 l | 68,0 | 135±6,64 | 65,0 | 65,0 | 128±7,60 | 32,0 |
| Mieszanka Pryanishnikova, zawierająca 8 norm N | 37,5 | 98±4,18 | 12,0 | 12,0 | 94 ±4,10 | 4,0 |
| To samo + humat potasu 10 mg na 1 l | 37,5 | 96±6,36 | 38,0 | 38,0 | 99±9,12 | 12,0 |
Dane te pokazują, że:
- Rośliny, których korzenie znajdowały się w środowisku o obniżonej zawartości tlenu, bardziej ucierpiały od wysokich dawek azotu niż te, które były dobrze napowietrzane.
- Działanie humatów potasu na tle 4 dawek azotu było bardziej zauważalne niż przy dawce pojedynczej.
- Efekt humatów był relatywnie wyższy przy niedoborze tlenu w środowisku.
Zatem fizjologicznie aktywne formy pochodzenia humusowego podnoszą odporność roślin również przy nałożeniu 2 niekorzystnych czynników – niedoboru tlenu i nadmiaru azotu. Jednak taki efekt humatów nie jest już obserwowany w wariancie 8N.
Badaliśmy kwestię efektywności humatów fizjologicznie aktywnych w obecności wodorowęglanu K i doszliśmy do wniosku, że pod wpływem kwasów humusowych wzrasta odporność roślin (testowa kultura pomidorów) na toksyczne działanie $KHC0_3$.
- Efekt ten objawia się bardziej, ponownie, przy obniżonej ilości tlenu w środowisku odżywiania korzeniowego.
- Toksyczne działanie sody wiążą z wytrącaniem się Fe w osad, czemu przeciwdziała kwas humusowy.
Wpływ temperatury na efektywność form fizjologicznie aktywnych można zademonstrować danymi w Tabeli 6. Zauważono, że w przypadkach, gdy temperatura form fizjologicznie aktywnych jest niższa od poziomu wymaganego dla procesów enzymatycznych, formy fizjologicznie aktywne nie dają właściwego efektu.
| Kultura | Schemat Doświadczenia | 14 —18°C | 8 —12°C | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| długość korzenia pierwszego rzędu, mm | liczba korzeni drugiego rzędu, mm | długość łodygi, mm | długość korzenia pierwszego rzędu, mm | liczba korzeni drugiego rzędu, mm | długość łodygi, mm | ||
| Pszenica ozima | Woda | 36 | brak | 85 | 36 | brak | 75 |
| Humat potasu | 150 | 220 | 200 | 124 | 119 | 95 | |
| Jęczmień jary | Woda | 56 | brak | 180 | 32 | brak | 100 |
| Humat potasu | 173 | 145 | 180 | 280 | 180 | 180 | |
Wykorzystując $Р^{32}$, zauważono, że w temperaturze, która hamuje procesy enzymatyczne, substancje humusowe nie tylko nie stymulują pobierania fosforu do rośliny, ale wręcz przeciwnie, przyczyniają się do jego wydzielania do środowiska.
| Warianty doświadczenia | Liczba impulsów/min na 10 kg suchej masy | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Numery doświadczeń 1, 2, 3, 4 | Numery doświadczeń 1, 2, 3, 4 | |||||||
| t +11 | t +8 | t +22 | t +18 | t +11 | t +8 | t +22 | t +18 | |
| Woda + $Р^{32}$ | 1330 | 837 | 323 | 484 | 2156 | 1995 | 683 | 618 |
| Kwas humusowy + $Р^{32}$ | 1226 | 615 | 276 | 334 | 2632 | - | 855 | 767 |
Podniesienie względnej efektywności kwasu humusowego można zaobserwować również przy obniżeniu wilgotności gleby. Doświadczenie założono na glebie kasztanowej z pszenicą jarą (Tab. 8).
- Przy podlewaniu do 60% pełnej pojemności wodnej kwas humusowy nieznacznie podniósł plon ziarna i nieco obniżył plon słomy.
- Przy niedostatecznej wilgotności w późniejszym okresie (podlewanie do 35% pełnej pojemności wodnej) obraz gwałtownie się zmienił. Kwas humusowy wywarł znaczący pozytywny wpływ na tworzenie organów reprodukcyjnych, a nawet przyczynił się do wzrostu łodyg.
| Schemat Doświadczenia | Nawożono kwasem humusowym | Podlewanie do 60% pełnej pojemności wodnej (g na naczynie) | Podlewanie do 35% pełnej pojemności wodnej (g na naczynie) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| waga łodyg | waga kłosów | waga ziarna | waga łodyg | waga kłosów | waga ziarna | ||
| Bez nawożenia | Nie | 11,0 | 7,5 | 5,1 | 6,3 | 4,7 | 3,3 |
| » | Przy napełnianiu | 10,8 | 7,9 | 5,4 | 7,0 | 5,4 | 3,3 |
| » | To samo + 2 podlewania | - 9,3 | 8,0 | 5,6 | 7,4 | 5,8 | 3,7 |
| NP | Nie | 22,0 | 17,9 | 12,8 | 12,0 | 7,2 | 4,6 |
| Przy napełnianiu | 19,2 | 18,1 | 13,0 | 15,3 | 14,0 | 5,8 | |
| » | To samo + 2 podlewania | - 22,4 | 20,0 | 13,8 | 11,5 | 11,1 | 4,4 |
| **To samo, w %, do kontroli** | |||||||
| Bez nawożenia | Przy napełnianiu | 92 | 105 | 106 | 111 | 116 | 100 |
| » | To samo + 2 podlewania | 84 | 106 | 109 | 119 | 125 | 112 |
| NP | Przy napełnianiu | 87 | 101 | 101 | 120 | 194 | 125 |
| » | To samo + 2 podlewania | 102 | 111 | 108 | 96 | 154 | 96 |
Uwaga: do krzewienia wszystkie naczynia podlewano do 60% pełnej pojemności wodnej.
Wniosek: Skuteczność kwasu humusowego jest wyższa, gdy roślina jest postawiona w warunkach odbiegających od normy. Kwas humusowy podnosi odporność roślin na suszę.
W KWESTII NATURY ZJAWISKA I JEGO MOŻLIWEGO ZNACZENIA
Przede wszystkim należy zauważyć, że w medycynie od dawna znany jest szereg środków leczniczych, które mają zdolność podnoszenia ogólnej odporności organizmu. Są to:
- preparaty z żeń-szenia, eleuterokoka kolczastego, złotego korzenia i innych roślin;
- syntetyczne preparaty – pochodne benzimidazolu, na przykład diabazol;
- preparaty i stymulatory tkankowe, zaproponowane przez akademika Fiłatowa.
Większość badaczy pracujących z tymi substancjami uważa, że podobieństwo w ich działaniu tłumaczy się ich bezpośrednim wpływem na komórki i syntezę białka. Natomiast co do natury działania fizjologicznie aktywnych substancji humusowych na rośliny, to chociaż na ten temat istnieje ogromna literatura, nie ma jeszcze teorii, która mogłaby wyjaśnić naturę podniesienia ogólnej odporności organizmu roślinnego pod ich wpływem.
Należy podkreślić, że u roślin charakterystycznym testem reakcji na warunki zewnętrzne może służyć ich wzrost, będący integralną funkcją wielu procesów biochemicznych i fizjologicznych, zachodzących w komórkach. Procesami decydującymi spośród nich należy uznać:
- procesy energetyczne;
- syntezę kwasów nukleinowych, odpowiedzialnych za przekazywanie informacji genetycznej i informację podczas syntezy białka;
- właściwą syntezę białek enzymów, które kierują i kontrolują cały cykl metabolizmu komórkowego.
W konsekwencji można założyć, że działanie fizjologicznie aktywnych kwasów humusowych, które podnoszą odporność niespecyficzną, powinno być skierowane na normalizację i stymulację tych samych wiodących procesów metabolizmu komórkowego, które są hamowane lub blokowane przez czynniki środowiskowe hamujące.
W badaniach przeprowadzonych przez naszych współpracowników, wykazano, że fizjologicznie aktywne humaty w pewnym stopniu znoszą działanie szeregu zróżnicowanych inhibitorów:
- oddychania (p-nitrofenol);
- fosforylacji oksydacyjnej (2,4-dinitrofenol);
- syntezy kwasów nukleinowych i białka (8-azaguanina, DIC-nukleaza, pirofosforan 1 Ma aktynomycyd D, chloramfenikol).
Równolegle znoszone są bloki procesów i parametrów funkcjonalnie zależnych, takich jak mitoza, objętość jąder i wzrost poszczególnych organów roślin. Dla ilustracji podajemy wyniki niektórych doświadczeń (Tab. 10, 11).
| Schemat Doświadczenia, środowisko uprawy nasion | środowisko, na które przesadzano siewki | Długość korzenia, mm | ||
|---|---|---|---|---|
| po 48 godzinach od przesadzenia | po 72 godzinach | po 96 godzinach | ||
| Woda | Woda | 18,8 | 39,6 | 53,4 |
| Humat potasu, 0,005% | Humat potasu, 0,005% | 24,8 | 55,0 | 77,8 |
| 8-azaguanina, $10^{-3}M$ | 8-azaguanina, $10^{-3}M$ | 11,9 | 19,8 | 20,8 |
| 8-azaguanina, $10^{-3}M$ | Woda | 11,9 | 34,2 | 44,6 |
| 8-azaguanina, $10^{-3}M$ | Humat potasu, 0,005% | 11,9 | 43,2 | 54,0 |
| Schemat Doświadczenia, środowisko kiełkowania nasion | środowisko, na które przesadzano siewki | Długość korzenia, mm po przesadzeniu | ||
|---|---|---|---|---|
| po namoczeniu po 48 godzinach | po 72 godzinach | po 96 godzinach | ||
| Woda | Woda | 18,0 | 39,6 | 53,4 |
| Humat potasu, 0,005% | Humat potasu, 0,005% | 24,8 | 55,0 | 77,8 |
| Pirofosforan potasu, $10^{-3}M$ | Woda | 14,5 | 34,2 | 44,6 |
| Pirofosforan potasu, $10^{-3}M$ | Pirofosforan potasu, $10^{-3}M$ | 14,5 | 35,6 | 42,4 |
| Pirofosforan potasu, $10^{-3}M$ | Humat sodu, 0,005% | 14,5 | 56,2 | 69,2 |
| Schemat Doświadczenia, środowisko, w którym moczono nasiona przez 48 godzin | środowisko, w które przesadzono siewki na 6 dób | Długość siewek, mm | Masa surowa siewek z szalki, g | Zawartość białka w % „a bezw. sucha waga | Zawartość wolnych aminokwasów, mg/% |
|---|---|---|---|---|---|
| Woda | Woda | 143 | 3,25 | 14,86 | 181,1 |
| Chloramfenikol | Chloramfenikol | 73 | 1,33 | 10,94 | 1230,0 * |
| Chloramfenikol | Woda | 98 | 2,10 | 13,57 | 707,2 |
| Chloramfenikol | Humat potasu | 119 | 2,60 | 15,56 | 551,4 |
| Środowisko, w którym pęknięte nasiona trzymano przez 24 godziny | Środowisko uprawy siewek | Ilość zbadanych komórek, szt. | Indeks mitotyczny – rozrzut bezwzględny |
|---|---|---|---|
| Woda | Woda (kontrola) | 5400 | 45,4±4,9 |
| Chloramfenikol, 0,025% | Chloramfenikol, 0,025% | 6000 | 12,5±2,5 |
| » | Woda | 6000 | 18,0±3,6 |
| » | Humat potasu $3,1 \times 10^{-5}$ m/l | 6000 | 34,0±3,4 |
Oczywiste jest, że pod wpływem badanych form fizjologicznie aktywnych bloki wiodących procesów biochemicznych i fizjologicznych na poziomie komórki są nie tylko znoszone, ale i stymulowane. W celu ustalenia faktu przyspieszenia syntezy kwasów nukleinowych pod wpływem fizjologicznie aktywnych humatów przeprowadzono specjalne doświadczenia z wykorzystaniem metody izotopowej (Tab. 14).
| Nasiona kiełkowano na: | Aktywność właściwa w impulsach na -/ fosfor ogólny, Kx | T, godz. (M±m) | ||
|---|---|---|---|---|
| (M±m) | ||||
| Wolne nukleotydy | Wodzie | 3194±146 | 424±24 | 16,0± 1,0 |
| Roztworze humatu K | 4295±172 | 625±35 | 11,0± 1,0 | |
| DNA | Wodzie | 1647± 41 | 196± 5 | 35,0± 1,0 |
| Roztworze humatu K | 1985±268 | 243±37 | 29,0± 4,0 | |
| RNA niskocząsteczkowe | Wodzie | 1861±187 | 225±25 | 31,0± 3,0 |
| Roztworze humatu K | 2633± 94 | 336±14 | 21,0± 1,0 | |
| RNA wysokocząsteczkowe | Wodzie | 541 ± 52 | 61± 6 | 116,0±11,0 |
| Roztworze humatu K | 831 ± 78 | 94± 9 | 74,0± 7,0 | |
Oczywiste jest, że pod wpływem humatów współczynnik odnowy cząsteczek wzrasta. Innymi słowy, potwierdza się teza, że humaty fizjologicznie aktywne przyspieszają szybkość syntezy kwasów nukleinowych.
W ten sposób cały ten materiał eksperymentalny zgadza się z myślą, że pod wpływem form fizjologicznie aktywnych organizm roślinny nabywa zwiększoną zdolność do procesów naprawczych na poziomie komórki, co wyjaśnia podniesienie niespecyficznej odporności roślin w całości.
Czynniki ekologiczne i znaczenie praktyczne
A jednak już teraz jest podstawa, by sądzić, że wykorzystanie fizjologicznie aktywnych substancji humusowych w celu podniesienia ogólnej odporności roślin jest możliwe. Należy przy tym uwzględnić szereg warunków, a przede wszystkim ekologiczne.
Porównując technologię przyjętą w Polsce (obróbka surowca $H_3PO_4 + KHCО_3$) z technologią stosowaną w Japonii (obróbka $HNO_3 + MgCО_3$), dochodzi on, na podstawie wyników doświadczeń polowych, do wniosku, że:
- W wysokich temperaturach zewnętrznych przewagę mają preparaty polskie.
- W niskich – japońskie.
Odnosząc się do kwestii natury aktywności biologicznej preparatów, zauważamy, że humaty fizjologicznie aktywne głównie wpływają na procesy oddychania i fotosyntezy w roślinach.
- Najbardziej aktywny wpływ na procesy utleniania podczas oddychania mają kwasy fulwowe, ekstrahowane zimną wodą.
- Na fotosyntezę – kwasy humato-melaninowe.
Zastosowanie w zależności od warunków:
- Kwasy fulwowe: Dają pozytywny efekt stymulacyjny przy temperaturze otoczenia powyżej $20°C$, a negatywny przy niższych.
- Kwasy humato-melaninowe: Stymulują proces fotosyntezy i częściowo zastępują sole K. Dają najlepsze wyniki w wariantach z pełną dawką nawozów mineralnych, z połową dawki soli K i z małą dawką siarczanu Mg.
Perspektywy w różnych regionach:
- W regionach wilgotnych: Perspektywiczne jest wprowadzanie do gleby w połączeniu z nawozami mineralnymi i w postaci nawozów kompleksowych. Główny czynnik aktywny jest związany z kwasami humato-melaninowymi.
- W regionach suchych: Najbardziej perspektywiczne jest wykorzystanie rozpuszczalnych w wodzie preparatów humusowych przy dokarmianiu dolistnym. Główny czynnik aktywny jest związany z kwasami fulwowymi.
Należy podkreślić, że podejście ekologiczne w znacznym stopniu pozwala prognozować najbardziej perspektywiczne regiony zastosowania wskazanych substancji i określa optymalne warianty ich wykorzystania w konkretnych warunkach.
Przy ocenie żyzności gleby należy uwzględniać obecność w nich fizjologicznie aktywnych substancji.
Bardzo kuszące wydaje się wykorzystanie substancji fizjologicznie aktywnych pochodzenia humusowego do walki z toksykozą od wysokich dawek nawozów mineralnych, tym bardziej, że podnoszą one współczynnik wykorzystania elementów odżywiania mineralnego.
Praktyczne metody stosowania tych substancji mogą być różne:
- Wykorzystanie specjalnych preparatów do dokarmiania korzeniowego i dolistnego na tle nawozów mineralnych.
- Kompleksowe nawozy humusowe, otrzymywane na bazie torfu lub leonardytu.
- Komposty i próchnica.
W świetle wszystkiego powyższego można powiedzieć, że im dalej posunie się postęp techniczny na ziemi, tym ważniejsza staje się rola zarówno substancji organicznej samej gleby, jak i nawozów je zawierających, i tym większej uwagi ze strony środowiska naukowego zasługuje badanie humusu gleby i nawozów.