Питание высших растений органическими и синтетическими формами соединений и микроэлементами

Питание растений является коренным вопросом земледелия, поэтому выяснение особенностей, как и чем питаются растения, представляет собой одну из наиболее существенных задач биологической сельскохозяйственной науки.

На протяжении последних 120 лет по вопросу о питании растений попеременно господствовали крайне противоположные воззрения. Гумусовая теория Тейера в 30-х годах XIX века сменилась теорией минерального питания растений Либиха - Буссенго, отвергавшей всякую возможность поступления органических соединений в растения.

Вместе с тем практика земледелия показала важнейшее значение органических удобрений, а влияние минеральных удобрений наиболее сильно проявлялось при внесении их совместно с органическими либо на фоне окультуренной почвы, хорошо заправленной ими.

Значение органических удобрений еще больше возросло в связи с широким применением органо-минеральных смесей, навозоземляных компостов и развиваемой биологической теорией почвенного питания растений.

Питание растений органическими соединениями

Высшие зеленые растения могут питаться готовыми безазотистыми и азотистыми органическими соединениями, но это питание уступает нормальному --- световому питанию. Сахар и маннит могут быть источниками углерода для зеленых растений. Амиды и аминокислоты хорошо усваиваются ими, притом, по мнению некоторых авторов, даже без предварительного отщепления аммиака.

При наличии солнечной энергии растение предпочтительно питается фотосинтетическим путем, и предоставление растению готовых органических соединений не может ослабить фотосинтетического процесса. Применение искусственного питания готовыми органическими соединениями давало для водорослей иногда более положительные результаты, чем для высших растений. Наиболее благоприятными формами органического питания для водорослей, как и для высших растений, являются сахара и близкие к ним многоатомные спирты. Однако низшие водоросли все же менее требовательны, чем высшие растения, так как могут черпать необходимую пищу из аминокислот, жирных кислот, оксикислот и даже из мочевины, гидантоина, креатина и т. п. веществ. Таким образом, низшие водоросли занимают срединное положение между высшими растениями и бесхлорофильными организмами.

Тщательно проведенными опытами со стерильными культурами ученые установили, что растения очень хорошо используют аспарагин. С тех пор на протяжении длительного периода появилось только несколько работ, в которых указывалось на то, что аминокислоты являются лучшим источником азота, чем нитраты и аммиачные соли.

Фосфорное питание растений

Что касается фосфора, то единственным источником питания растительных организмов фосфором служат только производные высшего солеобразного окисла Р₂О₅, а именно: соли ортофосфорной, пирофосфорной кислот и органические соединения фосфора, содержащие его в виде групп этой степени окисления.

Различные органические соединения, значительная часть которых может образоваться в почве в качестве промежуточных продуктов распада, как, например, креатинин, аргинин, гистидин, гуанидин, ксантин, гипоксантин и нуклеиновая кислота, могут усваиваться растениями взамен нитратов и аммиака, сахара --- в качестве источника углерода, лецитин, цистин --- в качестве источников фосфора и серы.

Однако этот способ питания растений является подчиненным по своему значению и может иметь существенное значение для культуры бесхлорофильных организмов, как, например, шампиньонов.

Усвоение органических форм фосфора предшествует его отщепление при помощи выделяемых корнями ферментов --- фосфатаз. Корневые выделения поглощаются почвой, удаление органических выделений с поверхности корней способствовало лучшему поступлению фосфора в растения кукурузы.

Опыты в стерильных условиях продемонстрировали возможность усвоения кукурузой аспарагина и некоторых аминокислот, а также доступность кукурузе и гороху азота, аспарагина и фосфора фитина. Появилось значительное количество исследований в этом направлении, особенно в течение последних лет, когда в практику научных лабораторий был введен метод меченых атомов.

Гош и Буррис, используя тяжелый азот (N¹⁵), нашли, что проростки клевера и томатов в стерильных условиях частично усваивали аминокислоты, табак же этих свойств не проявлял. В водных культурах растения через корни поступает и передвигается в надземную часть (до листьев включительно) ряд сложных органических веществ, как, например, антибиотики (пенициллин и др.). В результате опыта со стерильными культурами гречихи установили, что меченые серой (S³⁵) метионин и витамин B₁ поглощались корнями и использовались растением. Однако, экспериментируя также в стерильных условиях, пришли к выводу, что кукуруза не может развиваться удовлетворительно, если источником ее азотного питания являются только аминокислоты, в том числе и наиболее легко синтезируемый в корнях из пировиноградной кислоты и аммиака аланин. В этих же опытах кукуруза в стерильных условиях хорошо усваивала фосфорно-органическое соединение --- глицерофосфат кальция.

Поступление органических веществ через корни и листья

Растения корнями, как и микроорганизмы, выделяют в почву те же самые ферменты. Фасоль, к примеру, поглощает нерасщепленные сахарофосфаты, и это имеет место не тогда, когда у растения нет выбора, а в присутствии минеральных солей фосфорной кислоты и, следовательно, не является «вынужденным» (благодаря применению меченого фосфора Р³² были распознаны поступившие в корни органические и минеральные соединения фосфорной кислоты).

Глюкоза и фруктоза, меченные тяжелым углеродом (С¹⁴), обнаруживались в корнях уже через 15 минут после внесения этих сахаров в питательный раствор. Поступление в подсолнечник солей этилендиаминтетрауксусной кислоты, которые способствовали передвижению в растении железа. Поступление через корни проростков пшеницы и передвижение к ее листьям антибиотика гризеофульвина, что было на примере других антибиотиков установлено.

На выделение из почвы каких-то летучих органических соединений, которые частично поглощаются корнями и улучшают их развитие. Положительный эффект от внесения в песчаные культуры томатов небольших количеств пектина. Это объясняется участием последнего в питании микроорганизмов, которые выделяют необходимый растениям тиамин (витамин B₁).

В последние годы получены новые данные о непосредственном поступлении органических веществ извне в тело растения через листья и через корни. На этом, в частности, основано применение так называемых системных ядов, т. е. ядов, впитываемых растением и придающих ядовитое действие всем частям растения по отношению к вредящим насекомым. К таким системным ядам относятся некоторые фосфорорганические соединения.

На усвоении растением органических веществ основано применение селективных гербицидов и активаторов роста, в том числе гиббереллина.

Введенные извне физиологически активные вещества типа альфа-нафтилуксусной кислоты, роданистого калия и др. включаются в общий обмен веществ в растениях и передвигаются с восходящим и нисходящим током, накапливаясь в наиболее молодых растущих органах. При этом в растениях происходит детоксикация некоторых синтетических органических соединений --- этилового спирта, этиленхлоргидрина, роданистого аммония, тиомочевины и многих других.

Лучшей формой азотного удобрения для внекорневой подкормки растений является мочевина. В водных культурах растениями усваиваются фитин и лецитин.

Влияние органических соединений фосфора на урожай

В опытах с кукурузой в условиях стерильных культур применяли в качестве источника фосфора глицерофосфат, лецитин, рибонуклеиновую кислоту, фитин и минеральный фосфор. В этих опытах глицерофосфат оказался вполне полноценным источником фосфора для растений, не уступающим легкодоступному минеральному фосфору, а в ряде случаев и превосходил его.

В вегетационных опытах, проведенных нами в песчаных культурах с сахарной свеклой, применялись в качестве источника фосфора органические соединения в виде фитина и глицерофосфата кальция. Они хорошо усваивались растениями. Микроудобрение гумат калия значительно повысил эффективность этих соединений фосфора, что видно из данных таблицы 6.

Таблица 6. Влияние отходов бурых углей на эффективность органических соединений фосфора при культуре сахарной свеклы

Схема опыта	Вес корня (г)	Сахаристость (%)
Фосфор в виде фитина	262	18,8
То же, с внесением гумата калия	285	19,6
Фосфор в виде глицерофосфата кальция	293	18,9
То же, с гуматом калия	334	18,6

Данные вегетационного опыта с клевером, приведенные в таблице 7, показывают, что фосфор использовался клевером из фитина и глицерофосфата кальция, а препарат гумат калия способствовал лучшему поступлению фосфора в растения.

Таблица 7. Влияние гумата калия на улучшение условий питания клевера (0,2 л/га препарата на норму фосфорной кислоты)

Схема опыта	Вес надземной массы клевера (г)
Питательная смесь, где фосфор в виде калий-гидрофосфата	61,0
То же, но фосфор в виде фитина	34,4
То же, но фосфор в виде глицерофосфата калия	64,6
То же, но фосфор в виде фитина в смеси с гуматом калия	46,2
То же, но фосфор в виде глицерофосфата кальция в смеси с гуматом калия	68,0

Использование органических соединений растениями

Для выяснения возможного использования растениями органических соединений, содержащих меченый углерод, в наших исследованиях применялась аминокислота --- тирозин. Через 2 дня после инъекции в корень определялась степень включения его в ткани листьев сахарной свеклы. Результаты определений показали довольно быстрое передвижение углерода тирозина и почти равномерное его распределение в молодых и старых листьях, а также нахождение большого количества его в конституционных белках, что свидетельствует о важном значении аминокислот в питании растений.

Выводы

На основании всего вышеизложенного можно сделать вывод о том, что наряду с минеральными веществами растения используют и органические соединения. Это подтверждается как быстрым поступлением органических веществ через листья и корни, так и их активным включением в обмен веществ растительного организма.