La capacidad de las plantas para tolerar el exceso de nitrógeno y las altas temperaturas.
Sobre la naturaleza de la influencia de los microfertilizantes organominerales húmicos Mind Extra "Agro.Bio", Totem "Agro.Bio", Adept "Agro.Bio", Potassium Humate + Phosphorus "Agro.Bio" sobre la capacidad de las plantas para tolerar el exceso normas de nitrógeno y altas temperaturas
De trabajos científicos clásicos se sabe que las plantas en las etapas iniciales de desarrollo no toleran altas dosis de nitrógeno. Sin embargo, en la práctica de la agricultura, a menudo se desarrolla una situación en la que las plantas se ven obligadas a tolerarlas, y el destino del cultivo depende en gran medida de cómo se enfrenten a estas condiciones. También es bien sabido con qué frecuencia los cultivos en el sur sufren sequías de aire y cuán importante es su resistencia al calor en su capacidad para soportarlo.
En 1947, los científicos descubrieron que pequeñas dosis de humatos solubles aumentan drásticamente la capacidad de las plantas para tolerar altas dosis de nitrógeno.
Durante las pruebas de fertilizantes húmicos en el sur de Ucrania, también notamos que el efecto de estos fertilizantes fue especialmente pronunciado en años con alta presión de aire.
Por lo tanto, la importancia práctica de las cuestiones planteadas es evidente.
Sin embargo, el uso más completo en la práctica de las regularidades establecidas sólo es posible si se revela la naturaleza de este fenómeno y se le da cobertura teórica. Todo ello nos motivó a realizar una serie de estudios, cuyos resultados se publican en esta comunicación.
DECLARACIÓN DE UNA PREGUNTA
Las observaciones a largo plazo de la eficacia de los microfertilizantes húmicos Agro.Bio muestran que el efecto estimulante de los ácidos húmicos, fúlvicos y úlmicos sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas durante la ontogénesis se manifiesta de diferentes maneras. Es especialmente notable al comienzo del desarrollo y cuando los procesos bioquímicos son muy intensos, por ejemplo, en el momento de la formación de los órganos reproductivos, y también en los casos en que las condiciones externas se desvían de la norma.
También puede considerarse un hecho firmemente establecido que los humatos solubles mejoran el intercambio de gases respiratorios. En 2018, expresamos la opinión, y luego recibimos una confirmación experimental bastante completa, de que las plantas asimilan formas dispersas de iones de ácidos fúlvicos y úlmicos húmicos y las utilizan para mejorar los sistemas enzimáticos redox.
En estos trabajos se señaló que las plantas en ciertas etapas de su desarrollo o cuando las condiciones externas se desvían bruscamente de la norma no pueden hacer frente a la síntesis de compuestos orgánicos tan complejos como los componentes del aparato enzimático de la célula, y se ven obligadas a extraerlos del medio exterior.
La importancia fisiológica de los procesos de la respiración es enorme. Básicamente se puede reducir a lo siguiente:
- a) la formación de enlaces macroérgicos, que son el principal donante de energía para las transformaciones intracelulares;
- b) la formación de productos metabólicos tan importantes como ésteres de azúcar y ácidos orgánicos del ciclo de Krebs;
- c) transformación oxidativa de algunas formas de sustancias orgánicas en otras, por ejemplo, aminación y desaminación.
Teniendo en cuenta tal posición "clave" de la respiración en el curso del metabolismo en la célula, se puede decir con confianza que su ritmo determinará en gran medida el estado fisiológico general del organismo.
La respiración de las plantas, por regla general, es un proceso aeróbico. Evidentemente, su intensidad vendrá determinada por la cantidad de oxígeno que la célula pueda absorber.
Pero incluso a principios de nuestro siglo, A. V. Palladii dio la siguiente interpretación química de la ecuación total de la respiración:
С 6 Н 12 О 6 + 12 R + 6Н 2 О = 6СО 2 + 12 RH 2 ;
12 RH 2 + 6О 2 = 12 R + 12Н 2 О,
donde R son catalizadores intermedios hipotéticos, a los que llamó cromógenos respiratorios.
Los éxitos de la bioquímica moderna han confirmado esta brillante previsión del científico y han demostrado que una serie de enzimas complejas funcionan como R, cuyo grupo activo es a menudo un derivado de las vitaminas.
Sin examinar en este artículo las vías de transferencia de hidrógeno desde los objetos oxidados hasta el aceptor final, el oxígeno, solo se debe enfatizar que es precisamente la presencia de estos R en la celda lo que determina su disposición para aceptar oxígeno. En aquellos casos en que claramente no sean suficientes, se producirá una falta de oxígeno en las células con todas las consecuencias fisiológicas que ello conlleva.
Aparentemente, en la naturaleza, a menudo puede haber casos en los que se creará una brecha entre la necesidad de oxígeno de una planta, su contenido en el medio ambiente y la asimilación biológica. Esto significa que el fenómeno de la deficiencia de oxígeno, más a menudo de lo que la gente piensa, puede ser la causa de diversas formas de sufrimiento de las plantas.
Obviamente, estos sufrimientos serán especialmente agudos cuando se necesite un ritmo acelerado de respiración para superar condiciones externas desfavorables, o cuando estas condiciones en sí mismas provoquen tal ritmo.
Un ejemplo del primer caso son las altas dosis de fertilizantes, para cuya asimilación y transformación biológica es necesario un intenso intercambio gaseoso; El segundo es la sequía del aire, acompañada de altas temperaturas, en las que el proceso de respiración es muy activo. Desde este punto de vista, aquellas plantas que afronten mejor la carencia de oxígeno emergente deberían ser más resistentes a la sal ya la sequía.
Es lógico suponer que la eliminación de la deficiencia de oxígeno en todos estos casos debería aumentar la capacidad del organismo de la planta para soportar estas condiciones desfavorables y que los microfertilizantes organominerales húmicos Mind Extra "Agro.Bio", Totem "Agro.Bio" , Adepto “Agro.Bio”, Humato de Potasio + Fósforo “Agro.Bio”.
PARTE EXPERIMENTAL
Para confirmar experimentalmente este punto de vista, en 2020 llevamos a cabo varios experimentos vegetativos de corta duración con plántulas de cultivos de cereales, en los que las plantas se colocaron en diferentes condiciones nutricionales con diferentes contenidos de oxígeno en el aire y altas temperaturas. La Tabla 1 muestra los resultados de uno de los experimentos en cultivo de agua con plántulas de maíz, en el que se introdujeron ácidos húmicos, fúlvicos y úlmicos en el contexto de varias condiciones de nutrición mineral y oxígeno, este último se logró mediante diferentes modos de renovación de oxígeno en el medio. La temperatura promedio para este experimento es de 30-32°C.
Cuadro 1 Efecto de los microfertilizantes húmicos sobre la capacidad de las plantas
transferir el exceso de nitrógeno con diferentes regímenes de suministro de oxígeno
Con aireación y agitación |
Sin aireación, pero con agitación. |
|||||
Esquema de experiencia |
plantas intactas al décimo día del experimento, %, |
longitud media de la raíz (mm±t) |
Número de raíces de segundo orden por planta |
plantas intactas al día 10 del experimento, % |
longitud media de la raíz (mm±t) |
Número de raíces de segundo orden por planta |
Mezcla completa de Pryanishnikov |
62.5 |
115±7 |
44 |
44.5 |
101±6 |
27 |
Lo mismo + fertilizantes húmicos 10 mg por l |
87.5 |
130±6 |
57 |
87.5 |
122±5 |
69 |
Mezcla de Pryanishnikov que contiene normas 4 N |
50.0 |
105±5 |
41 |
32,0 |
96±4 |
27 |
Lo mismo + fertilizantes húmicos 10 mg por 1 litro |
68.0 |
135±6 |
64 |
65,0 |
128±7 |
60 |
Mezcla de Pryanishnikov que contiene 8 normas de N |
37.5 |
98±4 |
Dieciocho |
12.0 |
94±4 |
10 |
Lo mismo + fertilizantes húmicos 10 mg por 1 litro |
37.5 |
96+6 |
36 |
38.0 |
99±9 |
12 |
De esta tabla se pueden sacar varias conclusiones.
- Las plantas enraizadas en un ambiente con poco oxígeno se vieron más afectadas por altas dosis de nitrógeno que aquellas que estaban mejor aireadas. Esto en sí mismo apoya la idea de que al mejorar el suministro de oxígeno, se puede reducir la toxicidad de altas dosis de nitrógeno.
- Los fertilizantes húmicos Agro.Bio aplicados al medio de nutrición de raíces aumentaron significativamente la resistencia de las plantas al efecto tóxico del nitrógeno, mientras que el mayor efecto relativo se obtuvo con un contenido reducido de oxígeno en el medio y con una dosis de nitrógeno cuádruple.
Un experimento similar con la lenteja de agua, donde la cantidad de oxígeno en el medio se redujo a un mínimo aún mayor, mostró que existe un cierto límite a este respecto, después del cual los ácidos húmicos dejan de actuar.
Estos resultados confirman la idea de que los ácidos húmicos, al aumentar la capacidad de la célula para percibir el oxígeno, permiten que la planta compense de alguna manera su falta en el medio ambiente. Mejorar el suministro de oxígeno, a su vez, permite que la planta utilice mejor los alimentos minerales, especialmente en dosis elevadas, y aumenta la resistencia del cuerpo al exceso de nitrógeno. Cabe señalar que el aumento del efecto estimulante del ácido húmico a un nivel reducido de oxígeno fue señalado por primera vez por científicos polacos, lo que se confirmó plenamente en nuestros experimentos.
Los ácidos húmicos fúlvicos y úlmicos en el organismo de la planta actúan como un catalizador intermedio en el proceso de respiración, pero la mayor eficiencia de los ácidos húmicos y fúlvicos en ausencia de oxígeno se explica de manera diferente. Sugieren que en caso de falta de oxígeno en el medio, el ácido húmico juega el papel de aceptor final de hidrógeno. Creemos que la asimilación de los ácidos húmicos y fúlvicos por parte de una planta aumenta la preparación de las células para el consumo de oxígeno, por lo que aumenta el coeficiente de su uso y el cuerpo deja de experimentar deficiencia de oxígeno.
El experimento descrito anteriormente no puede servir como una confirmación completa de tal interpretación del papel de los ácidos húmicos y fúlvicos en la nutrición de las plantas, ya que los humatos se introdujeron en el medio de nutrición de la raíz y podrían adsorber nitrógeno, mitigando así su efecto negativo en la planta. . Además, esta experiencia no estuvo acompañada de estudios bioquímicos, sin los cuales no se puede resolver este tema. Por lo tanto, a principios de 2021, realizamos varios experimentos más con una metodología diferente. En estos experimentos, las semillas de maíz de la misma variedad se germinaron primero en agua y humato de sodio a una concentración de 0,0025%, y luego se plantaron plántulas de dos semanas de edad en soluciones de mezcla de Pryanishnikov, en las que se administró fósforo en forma de Sorensen. mezcla tampón.
La Tabla 2 proporciona datos que caracterizan el estado fisiológico de las plántulas antes de sembrarlas en la mezcla de nutrientes.
Tabla 2
Estado fisiológico de plántulas de maíz cultivadas en agua y humato de potasio
germinación de la semilla |
Longitud promedio de raíces primarias, cm |
Intensidad de la respiración (en mm 3 O 2 por 1 g de muestra en 5 minutos) |
Contenido de ácidos orgánicos, mg/% |
P 2 O 5 soluble en ácido TCA (% de la muestra húmeda) |
Porcentaje de ácido P 2 O 5 soluble en TCA, del total |
En el agua |
6.9 |
165 |
1.84 |
0.014 |
15.2 |
En una solución al 0,0025% de humato de potasio |
9.8 |
215 |
2.13 |
0.021 |
22,9 |
Muestran que las plántulas cultivadas sobre humato de potasio tenían una mayor intensidad de respiración, contenían más ácidos orgánicos y ácido fosfórico soluble en TCA (ácido tricloroacético), es decir, su forma que está directamente involucrada en las reacciones de transferencia de energía y sus transformaciones.
Los datos de este experimento, que finalizó el séptimo día después de plantar las plántulas en la mezcla de nutrientes, se muestran en la Tabla 3.
Tabla 3
El efecto de los ácidos húmico y fúlvico sobre la capacidad de las plántulas de maíz para tolerar dosis excesivas de nitrógeno
Esquema de experiencia |
La altura de las partes aéreas de las plantas, cm. |
raíces primarias |
raíces secundarias |
|||||
Tasa de nitrógeno en la mezcla de Pryanishnikov |
germinación de la semilla |
1er pedido |
yo ordeno |
|||||
cantidad por planta |
Longitud media, mm |
cantidad por planta |
Longitud media, mm |
cantidad por planta |
Longitud media, mm |
|||
1 |
en el agua |
26 |
4.5 |
9.4 |
34 |
13 |
3.1 |
6.9 |
1 |
en 0.0025 por ciento: humato de potasio |
33 |
4.4 |
12.0 |
71 |
diecinueve |
4.7 |
7.4 |
cuatro |
en el agua |
4.0 |
11.7 |
24 |
cuatro |
2.4 |
4.6 |
|
cuatro |
en humato de potasio al 0,0025% |
31 |
4.4 |
12.7 |
54 |
catorce |
3.2 |
5.7 |
8 |
en el agua |
28 |
4.2 |
8.2 |
20 |
cuatro |
3.5 |
4.3 |
8 |
en humato de potasio al 0,0025% |
treinta |
4.4 |
11.1 |
44 |
10 |
3.5 |
5.3 |
La comparación de los datos de estas dos tablas ya confirma mucho más plenamente la hipótesis de trabajo anterior de que la base para el aumento del efecto positivo del ácido húmico y fúlvico en la capacidad de las plantas para tolerar altas dosis de nitrógeno radica en la mejor preparación de las células. para percibir el oxígeno. Esto conduce a la eliminación de la deficiencia de oxígeno y la activación del intercambio de gases respiratorios con todas las consecuencias fisiológicas consiguientes.
Los experimentos en los que se estudió el efecto de las condiciones de suministro de oxígeno de los ácidos húmicos y fúlvicos sobre la resistencia al calor de las plantas se establecieron de la siguiente manera: las plántulas de plantas - cebada, maíz, avena - se infiltraron según el método Kursanov con agua y un solución de humato de potasio (0,001%) y plantado en las mismas soluciones. Después de eso, todas las plantas experimentales se colocaron durante 48 horas en grandes desecadores de vacío, en los que se creó una temperatura de 45-50°C y un régimen diferente de suministro de oxígeno (contenido de oxígeno en el aire 21 y 5%). El grado de resistencia al calor de las plantas se juzgó por su amarillamiento y disminución de la turgencia. Paralelamente, se determinó la intensidad de la respiración.
Los resultados de estos experimentos mostraron que bajo la influencia de altas temperaturas, pero con un contenido normal de oxígeno en el aire, las plantas se volvieron ligeramente amarillas y la acción de los ácidos húmicos y fúlvicos solo afectó la conservación de la turgencia y aumentó la intensidad de la respiración. En el caso de que el contenido de oxígeno en el aire fuera del 5%, las plantas sufrieron más la acción de las altas temperaturas. La infiltración de ácido húmico y fúlvico bajo estas condiciones redujo significativamente el número de hojas amarillentas. Así, en uno de los experimentos con cebada, el número de plantas amarillentas en el control fue del 85 %, y en el caso de la infiltración con humato de potasio fue del 27 %. En el experimento con maíz y avena, el porcentaje de hojas amarillentas sobre los controles promedió alrededor del 50%, y en el caso de la infiltración con humato de potasio fue del 20%. Además, se observó que los ácidos húmicos y fúlvicos introducidos en la hoja
Estos materiales también confirman la idea de que la diferente capacidad de las plantas para superar la deficiencia de oxígeno debe atribuirse a las razones de la desigual capacidad de varias plantas para soportar el calor y la sequía del aire que lo acompaña en la mayoría de los casos. Estas capacidades de las plantas están determinadas, por un lado, por su capacidad para sintetizar componentes del aparato enzimático de las células y, por otro lado, para asimilar la materia orgánica del suelo y los fertilizantes con su posterior uso para la construcción de estos componentes. Estas sustancias orgánicas incluyen la forma de dispersión de iones de los ácidos húmicos, fúlvicos y úlmicos.