La nutrición de las plantas es una cuestión fundamental en la agricultura, por lo que comprender las características de cómo y con qué se alimentan las plantas representa una de las tareas más importantes de la ciencia agrícola biológica.
Durante los últimos 120 años, han predominado opiniones extremadamente opuestas sobre la nutrición de las plantas. La teoría del humus de Thaer en la década de 1830 fue reemplazada por la teoría de la nutrición mineral de las plantas de Liebig-Boussingault, que rechazaba cualquier posibilidad de absorción de compuestos orgánicos por parte de las plantas.
Sin embargo, la práctica agrícola demostró la importancia crucial de los fertilizantes orgánicos, y el efecto de los fertilizantes minerales se manifestaba con mayor fuerza cuando se aplicaban junto con fertilizantes orgánicos o en suelos bien abonados.
El valor de los fertilizantes orgánicos aumentó aún más con el uso generalizado de mezclas organominerales, compost de estiércol y tierra, y el desarrollo de la teoría biológica de la nutrición del suelo.
Nutrición de las plantas con compuestos orgánicos
Las plantas verdes superiores pueden alimentarse de compuestos orgánicos nitrogenados y no nitrogenados, pero esta nutrición es inferior a la nutrición normal por luz. El azúcar y el manitol pueden ser fuentes de carbono para las plantas verdes. Las amidas y los aminoácidos son bien absorbidos por ellas, y según algunos autores, incluso sin la liberación previa de amoníaco.
En presencia de energía solar, la planta prefiere alimentarse mediante fotosíntesis, y proporcionarle compuestos orgánicos listos no puede debilitar este proceso. El uso de nutrición artificial con compuestos orgánicos listos dio resultados más positivos para las algas que para las plantas superiores. Las formas más favorables de nutrición orgánica para las algas, al igual que para las plantas superiores, son los azúcares y alcoholes polihídricos similares. Sin embargo, las algas inferiores son menos exigentes que las plantas superiores, ya que pueden obtener nutrientes de aminoácidos, ácidos grasos, hidroxiácidos e incluso de urea, hidantoína, creatina, etc. Así, las algas inferiores ocupan una posición intermedia entre las plantas superiores y los organismos sin clorofila.
Experimentos cuidadosamente realizados con cultivos estériles demostraron que las plantas utilizan muy bien la asparagina. Desde entonces, solo han aparecido unos pocos trabajos que indican que los aminoácidos son una mejor fuente de nitrógeno que los nitratos y las sales amónicas.
Nutrición fosfórica de las plantas
En cuanto al fósforo, la única fuente de nutrición para los organismos vegetales son los derivados del óxido superior P₂O₅, es decir, las sales de ácido ortofosfórico, pirofosfórico y los compuestos orgánicos de fósforo que lo contienen en forma de grupos con este grado de oxidación.
Varios compuestos orgánicos, muchos de los cuales pueden formarse en el suelo como productos intermedios de descomposición, como la creatinina, arginina, histidina, guanidina, xantina, hipoxantina y ácido nucleico, pueden ser absorbidos por las plantas en lugar de nitratos y amoníaco; los azúcares como fuente de carbono; la lecitina y la cistina como fuentes de fósforo y azufre.
Sin embargo, este modo de nutrición es secundario en importancia y puede ser relevante para el cultivo de organismos sin clorofila, como los champiñones.
La absorción de formas orgánicas de fósforo requiere su separación mediante enzimas fosfatasas liberadas por las raíces. Las secreciones radiculares son absorbidas por el suelo, y su eliminación de la superficie de las raíces favoreció una mejor absorción de fósforo en las plantas de maíz.
Experimentos en condiciones estériles demostraron la posibilidad de que el maíz absorba asparagina y algunos aminoácidos, así como la disponibilidad de nitrógeno, asparagina y fósforo de fitina para el maíz y los guisantes. Han aparecido numerosas investigaciones en este campo, especialmente en los últimos años, con la introducción del método de los átomos marcados en los laboratorios científicos.
Ghosh y Burris, utilizando nitrógeno pesado (N¹⁵), encontraron que los brotes de trébol y tomate en condiciones estériles absorbían parcialmente aminoácidos, mientras que el tabaco no mostraba esta capacidad. En cultivos hidropónicos, las plantas absorben y transportan a sus partes aéreas (incluidas las hojas) varias sustancias orgánicas complejas, como antibióticos (penicilina, etc.). En experimentos con cultivos estériles de trigo sarraceno, se determinó que la metionina y la vitamina B₁ marcadas con azufre (S³⁵) eran absorbidas por las raíces y utilizadas por la planta. Sin embargo, en condiciones estériles, también se concluyó que el maíz no puede desarrollarse adecuadamente si su fuente de nitrógeno son solo aminoácidos, incluida la alanina, que se sintetiza fácilmente en las raíces a partir de ácido pirúvico y amoníaco. En estos mismos experimentos, el maíz en condiciones estériles absorbía bien el compuesto orgánico fosforado, el glicerofosfato de calcio.
Absorción de sustancias orgánicas a través de raíces y hojas
Las plantas, al igual que los microorganismos, liberan las mismas enzimas en el suelo a través de sus raíces. Por ejemplo, los frijoles absorben azúcares fosfatos sin descomponer, y esto ocurre no cuando la planta no tiene otra opción, sino en presencia de sales minerales de ácido fosfórico, por lo que no es "forzado" (gracias al uso de fósforo marcado P³², se identificaron los compuestos orgánicos y minerales de ácido fosfórico absorbidos por las raíces).
La glucosa y la fructosa marcadas con carbono pesado (C¹⁴) se detectaron en las raíces 15 minutos después de agregar estos azúcares a la solución nutritiva. La absorción de sales de ácido etilendiaminotetraacético en girasoles, que facilitan el transporte de hierro en la planta. La absorción a través de las raíces de brotes de trigo y el transporte a sus hojas del antibiótico griseofulvina, lo que también se observó con otros antibióticos.
Se ha observado la liberación de ciertos compuestos orgánicos volátiles del suelo, que son parcialmente absorbidos por las raíces y mejoran su desarrollo. Efecto positivo de la adición de pequeñas cantidades de pectina en cultivos de arena de tomates. Esto se explica por su participación en la nutrición de microorganismos que liberan tiamina (vitamina B₁) necesaria para las plantas.
En los últimos años, se han obtenido nuevos datos sobre la absorción directa de sustancias orgánicas por las plantas a través de hojas y raíces. Esto es la base, por ejemplo, del uso de los llamados venenos sistémicos, que son absorbidos por la planta y le confieren propiedades tóxicas contra insectos dañinos. Algunos compuestos organofosforados son ejemplos de estos venenos sistémicos.
La absorción de sustancias orgánicas por las plantas es la base del uso de herbicidas selectivos y activadores del crecimiento, como las giberelinas.
Las sustancias fisiológicamente activas introducidas externamente, como el ácido alfa-naftilacético, el rodanuro de potasio, etc., se incorporan al metabolismo general de las plantas y se transportan con los flujos ascendentes y descendentes, acumulándose en los órganos jóvenes en crecimiento. Además, en las plantas se produce la detoxificación de algunos compuestos orgánicos sintéticos, como el alcohol etílico, el etilenclorhidrina, el rodanuro de amonio, la tiourea y muchos otros.
La mejor forma de fertilizante nitrogenado para la fertilización foliar es la urea. En cultivos hidropónicos, las plantas absorben fitina y lecitina.
Efecto de los compuestos orgánicos de fósforo en el rendimiento
En experimentos con maíz en cultivos estériles, se utilizaron glicerofosfato, lecitina, ácido ribonucleico, fitina y fósforo mineral como fuentes de fósforo. En estos experimentos, el glicerofosfato resultó ser una fuente de fósforo completamente adecuada para las plantas, no inferior al fósforo mineral fácilmente disponible y, en algunos casos, incluso superior.
En experimentos de vegetación realizados por nosotros en cultivos de arena con remolacha azucarera, se utilizaron compuestos orgánicos como fitina y glicerofosfato de calcio como fuentes de fósforo. Fueron bien absorbidos por las plantas. El micronutriente humato de potasio aumentó significativamente la eficacia de estos compuestos de fósforo, como se muestra en la Tabla 6.
| Esquema del experimento | Peso de la raíz (g) | Contenido de azúcar (%) |
|---|---|---|
| Fósforo en forma de fitina | 262 | 18,8 |
| Lo mismo, con aplicación de humato de potasio | 285 | 19,6 |
| Fósforo en forma de glicerofosfato de calcio | 293 | 18,9 |
| Lo mismo, con humato de potasio | 334 | 18,6 |
Los datos del experimento de vegetación con trébol, presentados en la Tabla 7, muestran que el fósforo fue utilizado por el trébol a partir de fitina y glicerofosfato de calcio, y el humato de potasio favoreció una mejor absorción de fósforo por las plantas.
| Esquema del experimento | Peso de la masa aérea del trébol (g) |
|---|---|
| Mezcla nutritiva con fósforo en forma de hidrofosfato de potasio | 61,0 |
| Lo mismo, pero con fósforo en forma de fitina | 34,4 |
| Lo mismo, pero con fósforo en forma de glicerofosfato de potasio | 64,6 |
| Lo mismo, pero con fósforo en forma de fitina mezclada con humato de potasio | 46,2 |
| Lo mismo, pero con fósforo en forma de glicerofosfato de calcio mezclado con humato de potasio | 68,0 |
Uso de compuestos orgánicos por las plantas
Para investigar el posible uso de compuestos orgánicos por las plantas, que contenían carbono marcado, en nuestros estudios se utilizó el aminoácido tirosina. Dos días después de inyectarlo en la raíz, se determinó el grado de su incorporación en los tejidos de las hojas de remolacha azucarera. Los resultados mostraron un transporte bastante rápido del carbono de la tirosina y una distribución casi uniforme en hojas jóvenes y viejas, así como una gran cantidad en las proteínas constitucionales, lo que indica la importancia de los aminoácidos en la nutrición de las plantas.
Conclusiones
Con base en todo lo anterior, se puede concluir que, junto con los minerales, las plantas utilizan compuestos orgánicos. Esto se confirma tanto por la rápida absorción de sustancias orgánicas a través de hojas y raíces como por su activa incorporación al metabolismo del organismo vegetal.
