Способность растений переносить избыточные нормы азота и высокие температуры

О природе влияния органоминеральных, гуминовых микроудобрений Mind Extra «Agro.Bio», Totem «Agro.Bio», Adept «Agro.Bio», Гумат Калия + Фосфор «Agro.Bio» на способность растений переносить избыточные нормы азота и высокие температуры

Из классических научных работ известно, что растения на начальных этапах развития плохо переносят повышенные дозы азота. Однако в практике земледелия часто складывается обстановка, когда растения оказываются вынужденными их переносить, а судьба урожая в значительной степени зависит от того, как они справляются с этими условиями. Общеизвестно также, как часто урожаи сельскохозяйственных культур на юге страдают от воздушной засухи и какое большое значение в способности переносить ее играет их жароустойчивость.

Еще в 1947 году учёными было установлено, что небольшие дозы растворимых гуматов резко повышают способность растений переносить повышенные дозы азота.

Во время испытания гуминовых удобрений на юге Украины мы также заметили, что действие этих удобрений было особенно резко выражено в годы с большой воздушной.

Таким образом, практическое значение затрагиваемых вопросов очевидно.

Однако наиболее полное использование в практике установленных закономерностей возможно лишь в том случае, если вскрыта природа данного явления и ему дано теоретическое освещение. Все это и побудило нас провести ряд исследований, результаты которых публикуются в настоящем сообщении.

ПОСТАНОВКА ВОПРОСА

Многолетние наблюдения над эффективностью гуминовых микроудобрений Agro.Bio показывают, что стимулирующее влияние гуминовых, фульвовых и ульминовых кислот на рост и развитие растений в течение онтогенеза проявляется по-разному. Оно особенно заметно в начале развития и тогда, когда очень напряжены биохимические процессы, например, в момент образования органов репродукции, а также в тех случаях, когда внешние условия отклонены от нормы.

Твердо установленным фактом можно считать также и то, что растворимые гуматы усиливают дыхательный газообмен. Еще в 2018 году мы высказали мнение, а позднее получили довольно полное экспериментальное подтверждение, что ионодисперсные формы гуминовых фульвовых и ульминовых кислот усваиваются растениями и используются ими для усиления окислительно-восстановительных ферментативных систем.

Указывалось в этих работах, растения на определенных этапах своего развития или, когда внешние условия резко отклонены от нормы не справляются с синтезом таких сложных органических соединений, какими являются компоненты ферментативного аппарата клетки, и вынуждены черпать их из внешней среды.

Физиологическое значение процессов дыхания огромно. В основном его можно свести к следующему:

• а)образование макроэргических связей, являющихся главным донатором энергии для внутриклеточных превращений;
• б) образование таких важнейших продуктов метоболизма, как сахарные эфиры и органические кислоты цикла Кребса;
• в) окислительное превращение одних форм органических веществ в другие, например, аминирование и дезаминирование.
  

Учитывая такое «ключевое» положение дыхания в ходе обмена веществ в клетке, можно с уверенностью сказать, что его ритм будет в значительной степени определять и общее физиологическое состояние организма.

Дыхание растений, как правило, есть процесс аэробный. Очевидно, его интенсивность будет определяться тем количеством кислорода, которое клетка сможет усвоить.

Но еще в начале нашего века А. В. Палладии дал следующую химическую трактовку суммарному уравнению дыхания:

С₆Н₁₂О₆+ 12R + 6Н₂О = 6СО₂ + 12RH₂;

12RH₂ + 6О₂ = 12R + 12Н₂О,

где R — гипотетические промежуточные катализаторы, названные им дыхательными хромогенами.

Успехи современной биохимии подтвердили это гениальное предвидение ученого и показали, что в качестве R функционирует ряд сложных ферментов, активная группа которых часто представляет собой производное витаминов.

Не разбирая в настоящей статье пути передачи водорода с окисляемых объектов на конечный акцептор — кислород, следует подчеркнуть только то, что именно наличием этих R в клетке определяется их подготовленность к восприятию кислорода. В тех же случаях, когда их будет явно недостаточно, в клетках возникнет кислородное голодание со всеми вытекающими отсюда физиологическими последствиями.

По всей видимости, в природе часто могут быть случаи, когда между потребностью растения в кислороде, его содержанием в среде и биологическим усвоением будет создаваться разрыв. Значит явление кислородной недостаточности чаще, чем думают, может быть причиной тех или иных форм страдания растения.

Очевидно, эти страдания будут особенно острыми тогда, когда для преодоления неблагоприятных внешних условий нужен повышенный ритм дыхания или, когда эти условия сами по себе вызывают такой ритм.

Примером первого случая могут служить высокие дозы удобрений, для усвоения и биологического превращения которых необходим интенсивный газообмен; Второго — воздушная засуха, сопровождающаяся высокими температурами, при которых процесс дыхания идет очень активно. С этой точки зрения более соле- и засухоустойчивыми должны оказаться те растения, которые лучше справляются с создающейся кислородной недостаточностью.

Логично предположить, что снятие кислородной недостаточности во всех этих случаях должно повысить способность растительного организма переносить эти неблагоприятные условия и что для этой цели можно использовать органо-минеральные, гуминовые микроудобрения Mind Extra «Agro.Bio», Totem «Agro.Bio», Adept «Agro.Bio», Гумат Калия + Фосфор «Agro.Bio».

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Для того чтобы экспериментально подтвердить эту точку зрения, мы в 2020 году провели несколько кратковременных вегетационных опытов с проростками зерновых культур, в которых растения ставились в различные условия питания при различном содержании кислорода в воздухе и высокой температуре. В таблице 1 приведены результаты одного из опытов в водной культуре с проростками кукурузы, в котором гуминовые фульвовые и ульминовые кислоты вносились на фоне различных условий минерального и кислородного питания, последнее достигалось разным режимом возобновления кислорода в среде. Средняя температура проведения этого опыта 30—32° С.

Таблица 1 Влияние гуминовых микроудобрений на способность растений

переносить избыток азота при разном режиме кислородного питания

Из этой таблицы можно сделать несколько выводов.

1. Растения, корни которых находились в среде с пониженным содержанием кислорода, больше пострадали от высоких доз азота, чем те, которые лучше аэрировались. Это само по себе уже подтверждает мысль, что при помощи улучшения кислородного питания можно уменьшить токсичность высоких доз азота.
2. Гуминовые удобрения Agro.Bio, внесенные в среду корневого питания, значительно повысили сопротивляемость растений к токсическому действию азота, при этом самый высокий относительный эффект был получен при пониженном содержании кислорода в среде и при четырехкратной дозе азота.
   

Аналогичный опыт с ряской, где количество кислорода в среде было доведено до еще большего минимума, показал, что в этом отношении есть определенный предел, после чего гуминовые кислоты вообще перестают действовать.

Эти результаты подтверждают мысль о том, что гуминовые кислоты, увеличивая способность клетки воспринимать кислород, позволяют растению как бы компенсировать его недостаток в среде. Улучшение же кислородного питания, в свою очередь, дает возможность растению лучше использовать минеральную пищу, особенно в увеличенных дозах, и повышать устойчивость организма против избытка азота. Следует указать, что на повышение стимулирующего эффекта гуминовой кислоты при пониженном уровне кислорода впервые указали польские ученые, что полностью подтвердилось в наших опытах.

Гуминовые фульвовые и ульминовые кислоты выполняют в растительном организме роль промежуточного катализатора в процессе дыхания, но повышенную эффективность гуминовой и фульвовой кислоты при недостатке кислорода объясняют иначе. Ими высказываются предположения, что в случае недостатка кислорода в среде гуминовая кислота играет роль конечного акцептора водорода. Мы же полагаем, что усвоение гуминовой и фульвовой кислоты растением повышает подготовленность клеток к потреблению кислорода, благодаря чему повышается коэффициент его использования и организм перестает испытывать кислородную недостаточность.

Описанный выше эксперимент не может служить полным подтверждением такой трактовки роли гуминовой и фульвовой кислоты в питании растений, так как гуматы вносились в среду корневого питания, и они могли адсорбировать азот, смягчив тем самым его отрицательное влияние на растение. Кроме того, этот опыт не сопровождался биохимическими исследованиями, без которых нельзя решить этот вопрос. Поэтому в начале 2021 года мы провели еще несколько экспериментов по другой методике. В этих опытах семена кукурузы того же сорта сперва проращивались на воде и гумате натрия в концентрации 0,0025%, а затем двухнедельные проростки высаживались на растворы смеси Прянишникова, в которой фосфор был дан в виде буферной смеси Зоренсена.

В таблице 2 приводятся данные, которые характеризуют физиологическое состояние проростков перед высадкой их на питательную смесь.

Таблица 2

Физиологическое состояние проростков кукурузы, выращенных на воде и гумате калия

Они показывают, что проростки, выращенные на гумате калия, имели большую интенсивность дыхания, содержали больше органических кислот и фосфорной кислоты, растворимой в ТХУ (трихлоруксусной кислоте), т. е. той ее формы, которая принимает непосредственное участие в реакциях переноса энергии и ее трансформации.

Данные этого опыта, который был прекращен на 7-й день после высадки проростков на питательную смесь, приведены в таблице 3.

Таблица 3

Влияние гуминовой и фульвовой кислоты на способность проростков кукурузы переносить избыточные дозы азота

Сопоставление данных этих двух таблиц уже значительно полнее подтверждает высказанную выше рабочую гипотезу о том, что в основе повышения положительного влияния гуминовой и фульвовой кислоты на способность растений переносить высокие дозы азота лежит лучшая подготовленность клеток к восприятию кислорода. Это приводит к снятию кислородной недостаточности и активизации дыхательного газообмена со всеми вытекающими отсюда физиологическими последствиями.

Опыты, в которых изучалось влияние условий кислородного питания гуминовых и фульвовых кислот на жароустойчивость растений, ставились так: проростки растений — ячменя, кукурузы, овса — инфильтрировались по методу Курсанова водой и раствором гумата калия (0,001%) и высаживались на такие же растворы. После этого все опытные растения помещались на 48 часов в большие вакуум-эксикаторы, в которых создавалась температура 45—50° и различный режим кислородного питания (содержание кислорода в воздухе 21 и 5%). О степени жароустойчивости растений судили по их пожелтению и понижению тургора. Параллельно определяли итенсивность дыхания.

Результаты этих опытов показали, что под действием высоких температур, но при нормальном содержании кислорода в воздухе растения слегка пожелтели, а действие гуминовой и фульвовой кислоты сказалось только на сохранении тургора и повышении интенсивности дыхания. В том случае, когда содержание кислорода в воздухе было 5%, растения сильнее пострадали от действия высоких температур. Инфильтрация гуминовой и фульвовой кислоты в этих условиях значительно уменьшила количество пожелтевших листьев. Так, в одном из опытов с ячменем количество пожелтевших растений на контроле было 85%, а при инфильтрации гуматом калия|—27%. В опыте с кукурузой и овсом процент пожелтевших листьев на контролях составлял в среднем около 50%, а при инфильтрации гуматом калия — 20%. Кроме того, было замечено, что гуминовые и фульвовые кислоты, введенные в лист, понижают транспирацию.

Эти материалы также подтверждают мысль, что к причинам, обусловливающим неодинаковую способность различных растений переносить жару и сопровождающую ее в большинстве случаев воздушную засуху, следует отнести разную возможность растений преодолевать кислородную недостаточность. Эти возможности растений определяются, с одной стороны, способностью их синтезировать компоненты ферментативного аппарата клеток и, с другой стороны, усваивать органические вещества почвы и удобрений с последующим использованием их на построение этих компонентов. К таким органическим веществам и относится ионодисперсная форма гуминовых фульвовых и ульминовых кислот.