О влиянии битумов и витаминов на жизнедеятельность высших растений

Главной задачей в области сельского хозяйства и впредь остается повышение урожайности всех сельскохозяйственных культур. Одним из факторов, способствующих решению этой задачи, является полное удовлетворение потребностей растений в питательных веществах. Обычно, когда говорят о питании растений, имеют в виду только минеральные элементы питания. Но такое понятие не совсем правильно.

Микробиологи много сделали в изучении симбиотрофизма в жизни высших растений и твердо установили факт взаимовлияния микрофлоры почвы на жизнедеятельность растений и, наоборот, растений на микрофлору. Вопрос о том, каким же образом осуществляется это взаимовлияние, остается до сих пор открытым.

Наши прошлые работы с гуматом калия привели нас к глубокому убеждению, что этот наиболее распространенный продукт жизнедеятельности микрофлоры почвы может усваиваться растениями и выполнять в них определенную физиологическую функцию и тем самым способствовать повышению урожая. Но если какое-либо вещество поступает в растение, включается в обмен веществ и выполняет какую-то физиологическую функцию, в результате чего увеличивается накопление сухих веществ у растений, то имеются все основания говорить, что оно (это вещество) принимает участие в питании растений.

Едва ли можно думать, что гуминовая кислота представляет собой исключение в этом отношений. Более вероятно, что и другие органические продукты жизнедеятельности микрофлоры почвы так же используются растениями.

Следовательно, для полного удовлетворения потребностей растения в питательных веществах мало говорить о минеральных элементах питания, необходимо попытаться отыскать хотя бы важнейший круг тех органических веществ, которые используются растением в процессе питания и могут быть привлечены для повышения урожайности всех сельскохозяйственных культур. Настоящее краткое сообщение посвящено этому вопросу.

В состав почвенного гумуса, кроме собственно гуминовых веществ, входят и битумы. Огромные массы битумов содержатся в каустобиолитах — сапропеле, углистых и горючих сланцах и в отработанном гумбрине. Все эти каустобиолиты могли бы стать неисчерпаемым источником удобрений, если бы удалось доказать положительное влияние битума на рост сельскохозяйственных растений. Поэтому было поставлено несколько опытов по изучению влияния битума на рост сельскохозяйственных культур.

При постановке этих опытов мы исходили из следующих соображений. В прошлых работах нами было установлено, что физиологическая функция гумата в основном сводится к улучшению кислородного питания растений и в связи с этим к активизации обмена веществ. Достигается это тем, что гуминовая и фульвовая кислота, в силу своего химического строения, выполняет функцию оксигеназа и усиливает фенолазную окислительную систему. Но оксидативный обмен в растениях осуществляется не только фенолазной окислительной системой. В растениях функционируют цитохромная система, система флавиновых ферментов и другие, имеют различное относительное значение в общем балансе оксидативного обмена в зависимости от вида растений и от периода развития.

Раньше было установлено, что различные сельскохозяйственные культуры по-разному реагируют на гумат. Можно предположить, что у тех растений, которые не реагируют на гумат, основная часть дыхательного газообмена осуществляется при помощи других окислительных систем. Надо полагать, что у этих культур можно добиться такого же физиологического эффекта путем усиления тех окислительных систем, которые являются для них ведущими.

Наши прошлые работы показали, что масличные культуры слабо реагируют на гумат. У этих культур основным видом запасных веществ являются жиры. Поскольку ферментативные системы всегда ориентированы на тот тип обмена веществ, который присущ только данной группе растений, можно думать, что у этой группы растений кислородное питание осуществляется при большем участии липооксидазы, и, следовательно, функцию оксигеназ должны выполнять не насыщенные жирные соединения. Логически рассуждая, можно предположить, что для усиления этой ферментативной системы может быть использован битум, поскольку он содержит эти соединения.

Чтобы проверить это предположение, нами были проведены опыты по изучению поглощения кислорода растительными тканями проростков в присутствии битума гумбрина.

Битум для опыта готовили так: навеску гумбрина экстрагировали спиртом в аппарате Сакслета. Затем малый объем полученной таким образом спиртовой вытяжки смешивали с большим объемом воды.

После этого спирт отгоняли и полученную эмульсию доводили до первоначального объема. Путем последующих разведений получали нужную концентрацию битума (первоначальный титр находили по потере в весе навески гумбрина после экстракции).

В контрольную дистиллированную воду спирт не вводили, так как при тех разведениях, которыми мы пользовались, даже если бы спирт не отгоняли, его количество в одном миллилитре измерялось бы величиной порядка стотысячных и миллионных долей грамма.

Поглощение кислорода определяли в газометрическом аппарате Варбурга. Опыты проводились с растертыми тканями проростков ячменя и льна. Навеска растертой ткани — 0,5 г. Количество жидкости, которой смывалась растертая ткань, — 5 мл.

Результаты опыта приведены в таблице 1.

Таблица 1

Количество О2 мм3, поглощенного одним граммом растительной ткани за 10 минут

В процентах (%)

Из таблицы видно, что присутствие битума гумбрина усиливает поглощение кислорода растительными тканями, причем ткани корней под влиянием битума поглощают кислород гораздо активнее, чем ткани

листа. Этот факт говорит об усилении оксидативного обмена в растительных тканях под влиянием битума, но не позволяет сказать, за счет усиления какой ферментативной системы это происходит. Этот вопрос

должен стать предметом дальнейшего изучения.

Для выяснения физиологического действия битума гумбрина на растения был заложен опыт с проростками различных культур. В этом опыте водная эмульсия битума вносилась в дистиллированную воду, на которую, затем высаживались проростки различных сельскохозяйственных культур. Результаты опыта учитывались путем измерения роста корней и надземной части растений на 15-й день после закладки.

С уменьшением концентрации битума его эффективность увеличивается. Физиологический эффект, вызываемый битумом у разных растений, различен. У ячменя битум гумбрина способствует развитию вторичных корней, удлиняет их, но не приводит к ветвлению, как это имеет место при применении гуматов. У льна он усиливает рост надземных частей растения, удлиняет и опушивает первичные корни корнями второго порядка.

Чрезвычайно важно отметить, что если битум гумбрина окислить, то его физиологический эффект пропадает. В почвенном перегное, кроме гуматов и битумов, содержатся и другие физиологические активные органические вещества, среди которых на первое место нужно поставить витамины. Они накапливаются в почве также в результате жизнедеятельности микрофлоры. Зависимость между количеством витаминов и бактериальным населением почвы можно иллюстрировать данными приведенными в таблице 3.

Таблица 3

Количество витаминов (в микрограммах) в 100 г и бактерий в 1 г почвы

Эти данные говорят, что в разных почвах может быть различный запас витаминов, следовательно, есть основание предполагать, что на почвах, бедных микрофлорой, растение испытывает недостаток в них.

Рассмотрим вопрос: как же растение справляется с синтезом витаминов? Разные растения справляются с синтезом витаминов по-разному. Листья зеленых растений сами синтезируют молекулы витаминов, но корни, как правило, нуждаются в их притоке извне. Корни некоторых культур, как например гороха, могут синтезировать витамин В1 из его двух составных частей — пиримидина и тиазола. Корни томатов для синтеза витамина B1 испытывают потребность только в тиазоле.

Вместе с тем, есть такие растительные организмы, которые совсем не могут синтезировать этот витамин и нуждаются для своей жизнедеятельности в готовой его молекуле. Корни табака не могут синтезировать витамин В2— рибофлавин, корни клевера, моркови, томатов, подсолнечника не синтезируют витамин В6 — пиридоксин — и для нормального своего роста требуют присутствия витаминов С и В1. В витамине Р-Р — ниацине — нуждаются корни гороха, люцерны, клевера, подсолнечника и других культур. Кроме того, на различных этапах развития растения не одинаково интенсивно синтезируют витамины.

Наши работы с гуматами и с битумом показали, что одним из наиболее перспективных путей воздействия на обмен веществ в растении и получение определенного физиологического эффекта является путь усиления системы окислительно-восстановительных ферритов. Поэтому мы поставили опыты с теми витаминами, которые идут на построение этих ферментативных систем, а именно: с витаминами B1, В2, С, Р-Р, А и D.

Прежде чем проверить, как влияют эти витамины на рост растений, был поставлен опыт в аппарате Варбурга для выяснения вопроса, влияют ли они на поглощение кислорода.

Опыт был поставлен с растертой тканью 2-недельных проростков ячменя. Методика опыта та же, что и в опыте с битумами (концентрация витаминов— 10 мг на 100 мл воды).

Витамины усиливают оксидативный обмен в растительных тканях, причем корни гораздо активнее реагируют на добавление витаминов. Это подтверждает мысль, что корень, как opган гетеротрофный, гораздо больше нуждается в подаче извне таких жизненно важных веществ, какими являются витамины. Усиление газообмена в листьях растений под влиянием витаминов наблюдалось нами и в дальнейшем.

Так, в опыте при инфильтрации растворами витаминов неповрежденных листьев картофеля было установлено, что поглощение углекислоты после круглосуточного выдерживания этих листьев в темноте увеличилось следующим образом: при инфильтрации витамином B1 — на 32%, витамином Р-Р — на 5,5%, инфильтрация же витамином В2 не оказала влияния на поглощение углекислоты.

Опыты с влиянием витаминов на рост растений ставились с проростками разных растений на дистиллированной воде без добавления минеральных веществ. Измерения проводились на 15-й день опыта.

Растворы жирорастворимых витаминов готовились по тому же принципу, что и битум, т. е. жирорастворимые витамины растворялись в спирте, затем спирт смешивался с водой, после чего отгонялся. Образовавшиеся водные эмульсии витаминов доводились водой до определенного объема, с ними и ставились опыты.

Из этих данных видно, что увеличение дозировок витаминов, как правило, снижает их эффективность и что все витамины в оптимальных дозах, способствовали развитию вторичных корней у ячменя. Все испытанные витамины значительно слабее влияли на развитие надземных органов. Для того чтобы выявить влияние различных витаминов на развитие отдельных видов и сортов зерновых культур, в мае месяце нами был заложен опыт с проростками разных растений. Этот же опыт был повторен в июне. Витамины вносились в оптимальных дозировках. Водорастворимые — из расчета 2 мг на 1л воды, а жирорастворимые — 2 человеко-дозы на то же количество воды.

Таблица 5

Влияние различных дозировок жирорастворимых витаминов на рост ячменя

Примечание. Концентрация жирорастворимых витаминов показана в человеко-дозах потому, что они выпускаются заводами с указанием такой дозировки.

Результаты этих опытов показали, что разные виды и сорта пшеницы по-разному реагируют на витамины и что важнейшим фактором, определяющим реакцию растений на витамины, является температура окружающей среды.

Опыт, заложенный в мае, протекал при средней температуре воздуха 16,6° (максимальная температура достигала 29°, минимальная 5°), а опыт, заложенный в июне, проходил при средней температуре воздуха 26,1° (максимальная температура достигала 38°, минимальная 16°). Оказывается, яровая пшеница при более низкой температуре реагировала на витамины активней, а озимая пшеница — наоборот.

Очевидно, температура внешней среды является очень важным фактором, определяющим способность растений вырабатывать такие сложные органические соединения, как витамины, и реагирование на получение их извне.

Витамины используются клетками не только для усиления окислительно-восстановительных ферментативных систем. Есть группа витаминов, которая участвует в построении других важнейших ферментов.

Такими витаминами являются фолиевая кислота, парааминобензойная кислота и др. Мы хотели проверить, можно ли добиться воздействия на рост растений путем дополнительного введения витаминов такого типа.

Наиболее удобным витамином для этой цели является парааминобензойная кислота. В качестве источника парааминобензойной кислоты мы взяли диэтилпарааминбензальдегид.

Парадиэтиламинобензальдегид.

Парааминобензойная кислота.

Мы рассчитывали, что под влиянием ферментативных процессов в растении произойдет, с одной стороны, отщепление диэтильной группы, и, с другой стороны, альдегидная группа перейдет в карбоксильную и образуется витамин — парааминобензойная кислота. Опыт был проведен в феврале — марте с ячменем сорта.

Результаты этого опыта показали, что длина корня первого порядка на дистиллированной воде была 43 ± 0,9 мм, а по диэтилпарааминобензальдегиду при концентрации 0,0002% = 200 ± 1,8 мм; у ячменя, росшего на дистиллированной воде, корней второго порядка не было совсем, у ячменя, росшего на препарате — диэтилпараминобензальдегиде, их было 54. Эффект, как видим, получился несомненный, но у нас возникло сомнение — можно ли его отнести за счет образования парааминобензойной кислоты или же он объясняется присутствием бензойного альдегида, который может давать перекиси.

Для проверки этого вопроса в апреле — мае нами был заложен еще один опыт с проростками ячменя, в основу которого были положены следующие рассуждения.

Парааминобензойная кислота ингибируется сульфамидными препаратами. Если физиологический эффект, наблюдаемый в первом опыте, нужно отнести за счет образования парааминобензойной кислоты, то одновременное внесение под растение сульфазола должно снять это действие (в опыте применили норсульфазол). Результаты этого опыта приведены в таблице 6.

Таблица 6

Влияние диэтилпарааминобензойного альдегида на рост ячменя

Эти данные показывают, что сульфазол не только не снял действие диэтилпарааминобензальдегида, но, наоборот, усилил. Кроме того, в этом опыте один диэтилпарааминобензальдегид совсем не оказал влияния на рост корней (в условиях постановки первого и второго опытов отличалась температура внешней среды и сорт растения).

Эти результаты были столь неожиданные, что опыт был повторен еще раз, причем результаты получены такие же. Разгадку этого явления можно найти, проанализировав формулу норсульфазола (см. формулы). Оказывается, что тиазольная группа сульфазола почти полностью отвечает строению тиазольной части витамина В1. Учитывая, что некоторые растения могут строить молекулу витамина В1 из ее составных частей, можно предположить, что в клетках корня под влиянием фермента тиаминазы от норсульфазола отщеплялась его тиазольная группа и синтезировался тиамин.

Витамин B1.

Норсульфазол.

Если это так, то эффект на рост корней в этом варианте опыта нужно отнести за счет вновь образованного в растении витамина В1. В том случае, если это предположение правильно, то внесение комбинации диэтилпарааминобензальдегида и сульфазола на фоне тиамина не должно дать никакого физиологического эффекта.

Для выяснения этого предположения был заложен опыт с проростками ячменя (результаты его приведены в табл. 7).

Таблица 7

Влияние диэтилпарааминобензоиного альдегида, сульфазола и витамина B1 на рост ячменя

Результаты этого опыта в значительной степени подтверждают мысль, что растения могут синтезировать витамин B1, если в их распоряжении имеются органические соединения близкого молекулярного строения.

Следовательно, для дальнейших работ можно принять как рабочую гипотезу мысль о том, что для подкормки растений витаминами необязательно вносить их в чистом виде, а можно подобрать гораздо более простые вещества, из которых растение будет синтезировать нужные ему на данном этапе развития витамины.

ВЫВОДЫ

1. Битум гумбрина активизирует кислородный обмен в тканях высших растений. Увеличение поглощения кислорода под влиянием битума особенно заметно на корнях льна.

2. Битум гумбрина при внесении его в дистиллированную воду под проростки различных растений заметно усиливает рост корневой системы, а у некоторых растений (подсолнечник) — и надземной их части. При окислении битума перекисью водорода его физиологический эффект исчезает.

3. Усиления оксидативного обмена в тканях высших растений можно добиться путем применения витаминов A, D, B1, В2, С и Р-Р. Влияние этих витаминов на поглощение кислорода более заметно на корнях, чем на листьях.

4. Внесение витаминов под проростки зерновых культур в дистиллированную воду при отсутствии минеральных веществ усиливает рост корневой системы. Этот физиологический эффект зависит от вида и сорта растений, стадии развития, температуры внешней среды и дозировок витаминов.

5. Вопрос о влиянии битумов и витаминов на жизнедеятельность высших растений заслуживает дальнейшего изучения