Здатність рослин переносити надлишкові норми азоту та високі температури

Про природу впливу органомінеральних, гумінових мікродобрив Mind Extra "Agro.Bio", Totem "Agro.Bio", Adept "Agro.Bio", Гумат Калію + Фосфор "Agro.Bio" на здатність рослин переносити надлишкові норми азоту та високі температури

З класичних наукових праць відомо, що рослини на початкових етапах розвитку погано переносять підвищені дози азоту. Однак у практиці землеробства часто складається ситуація, коли рослини виявляються змушеними їх переносити, а доля врожаю значною мірою залежить від того, як вони справляються з цими умовами. Загальновідомо також, як часто врожаї сільськогосподарських культур на півдні страждають від повітряної посухи і яке велике значення у здатності переносити її відіграє їхня жаростійкість.

Ще 1947 року вченими було встановлено, що невеликі дози розчинних гуматів різко підвищують здатність рослин переносити підвищені дози азоту.

Під час випробування гумінових добрив на півдні України ми також зауважили, що дія цих добрив була особливо різко виражена у роки з великою повітряною.

Таким чином, практичне значення порушених питань очевидне.

Проте найповніше використання у практиці встановлених закономірностей можливе лише тому випадку, якщо розкрито природа цього явища і йому дано теоретичне висвітлення. Все це спонукало нас провести низку досліджень, результати яких публікуються в цьому повідомленні.

ПОСТАНОВКА ПИТАННЯ

Багаторічні спостереження над ефективністю гумінових мікродобрив Agro.Bio показують, що стимулюючий вплив гумінових, фульвових та ульмінових кислот на ріст та розвиток рослин протягом онтогенезу проявляється по-різному. Воно особливо помітне на початку розвитку і тоді, коли дуже напружені біохімічні процеси, наприклад, у момент утворення органів репродукції, а також у випадках, коли зовнішні умови відхилені від норми.

Твердо встановленим фактом можна вважати і те, що розчинні гумати посилюють дихальний газообмін. Ще у 2018 році ми висловили думку, а пізніше отримали досить повне експериментальне підтвердження, що іонодисперсні форми гумінових фульвових та ульмінових кислот засвоюються рослинами та використовуються ними для посилення окисно-відновних ферментативних систем.

Вказувалося в цих роботах, рослини на певних етапах свого розвитку або коли зовнішні умови різко відхилені від норми не справляються з синтезом таких складних органічних сполук, якими є компоненти ферментативного апарату клітини, і змушені черпати їх із зовнішнього середовища.

Фізіологічне значення процесів дихання величезне. В основному його можна звести до наступного:

• а) утворення макроергічних зв'язків, які є головним донатором енергії для внутрішньоклітинних перетворень;
• б) утворення таких найважливіших продуктів метобалізму, як цукрові ефіри та органічні кислоти циклу Кребса;
• в) окисне перетворення одних форм органічних речовин в інші, наприклад, амінування та дезамінування.
  

Враховуючи таке «ключове» положення дихання під час обміну речовин у клітині, можна з упевненістю сказати, що його ритм значною мірою визначатиме і загальний фізіологічний стан організму.

Подих рослин, як правило, є процес аеробний. Очевидно, його інтенсивність визначатиметься тією кількістю кисню, яку клітина зможе засвоїти.

Але ще на початку ХХ століття А. В. Паладії дав таке хімічне трактування сумарному рівнянню дихання:

С ₆ Н ₁₂ О ₆ + 12 R + 6Н ₂ О = 6СО ₂ + 12 RH ₂ ;

12 RH ₂ + 6О ₂ = 12 R + 12Н ₂ О,

де R – гіпотетичні проміжні каталізатори, названі ним дихальними хромогенами.

Успіхи сучасної біохімії підтвердили це геніальне передбачення вченого і показали, що як R функціонує ряд складних ферментів, активна група яких часто є похідним вітамінів.

Не розбираючи в цій статті шляхи передачі водню з об'єктів, що окислюються на кінцевий акцептор - кисень, слід підкреслити тільки те, що саме наявністю цих R в клітині визначається їх підготовленість до сприйняття кисню. У тих же випадках, коли їх буде явно недостатньо, у клітинах виникне кисневе голодування з усіма фізіологічними наслідками, що звідси випливають.

Очевидно, в природі часто можуть бути випадки, коли між потребою рослини в кисні, її вмістом у середовищі та біологічним засвоєнням буде створюватися розрив. Отже явище кисневої недостатності частіше, ніж думають, може бути причиною тих чи інших форм страждання рослини.

Очевидно, ці страждання будуть особливо гострими тоді, коли для подолання несприятливих зовнішніх умов потрібен підвищений ритм дихання або коли ці умови самі по собі викликають такий ритм.

Прикладом першого випадку можуть бути високі дози добрив, для засвоєння та біологічного перетворення яких необхідний інтенсивний газообмін; Другого – повітряна посуха, що супроводжується високими температурами, за яких процес дихання йде дуже активно. З цієї точки зору більш соле- і посухостійкими повинні виявитися ті рослини, які краще справляються з кисневою недостатністю, що створюється.

Логічно припустити, що зняття кисневої недостатності у всіх цих випадках має підвищити здатність рослинного організму переносити ці несприятливі умови і що для цієї мети можна використовувати органо-мінеральні, гумінові мікродобрива Mind Extra Agro.Bio, Totem Agro.Bio, Adept. Agro.Bio», Гумат Калія + Фосфор «Agro.Bio».

ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНА ЧАСТИНА

Для того, щоб експериментально підтвердити цю точку зору, ми в 2020 році провели кілька короткочасних вегетаційних дослідів із проростками зернових культур, в яких рослини ставилися в різні умови харчування при різному вмісті кисню в повітрі та високій температурі. У таблиці 1 наведено результати одного з дослідів у водній культурі з проростками кукурудзи, в якому гумінові фульвові та ульмінові кислоти вносилися на тлі різних умов мінерального та кисневого харчування, останнє досягалося різним режимом відновлення кисню в середовищі. Середня температура проведення цього досвіду 30-32 ° С.

Таблиця 1 Вплив гумінових мікродобрив на здатність рослин

переносити надлишок азоту при різному режимі кисневого харчування

З цієї таблиці можна зробити кілька висновків.

1. Рослини, коріння яких перебували у середовищі зі зниженим вмістом кисню, більше постраждали від високих доз азоту, ніж ті, які краще аерувалися. Це саме собою підтверджує думку, що з допомогою поліпшення кисневого харчування можна зменшити токсичність високих доз азоту.
2. Гумінові добрива Agro.Bio, внесені в середу кореневого харчування, значно підвищили опірність рослин до токсичної дії азоту, при цьому найвищий відносний ефект був отриманий при зниженому вмісті кисню в середовищі та при чотириразовій дозі азоту.
   

Аналогічний досвід з ряскою, де кількість кисню в середовищі було доведено до ще більшого мінімуму, показав, що в цьому відношенні є певна межа, після чого гумінові кислоти взагалі перестають діяти.

Ці результати підтверджують думку про те, що гумінові кислоти, збільшуючи здатність клітини сприймати кисень, дозволяють рослині компенсувати його недолік у середовищі. Поліпшення ж кисневого харчування, своєю чергою, дає можливість рослині краще використовувати мінеральну їжу, особливо у збільшених дозах, і підвищувати стійкість організму проти надлишку азоту. Слід зазначити, що на підвищення стимулюючого ефекту гумінової кислоти за зниженого рівня кисню вперше вказали польські вчені, що повністю підтвердилося у наших дослідах.

Гумінові фульвові та ульмінові кислоти виконують у рослинному організмі роль проміжного каталізатора в процесі дихання, але підвищену ефективність гумінової та фульвової кислоти при нестачі кисню пояснюють інакше. Ними висловлюються припущення, що у разі нестачі кисню серед гумінова кислота грає роль кінцевого акцептора водню. Ми ж вважаємо, що засвоєння гумінової та фульвової кислоти рослиною підвищує підготовленість клітин до споживання кисню, завдяки чому підвищується коефіцієнт його використання та організм перестає відчувати кисневу недостатність.

Описаний вище експеримент не може бути повним підтвердженням такого трактування ролі гумінової та фульвової кислоти в харчуванні рослин, оскільки гумати вносилися в середовище кореневого харчування, і вони могли адсорбувати азот, пом'якшивши тим самим його негативний вплив на рослину. Крім того, цей досвід не супроводжувався біохімічними дослідженнями, без яких не можна вирішити це питання. Тому на початку 2021 року ми провели ще кілька експериментів з іншої методики. У цих дослідах насіння кукурудзи того ж сорту спершу пророщувалося на воді та гуматі натрію в концентрації 0,0025%, а потім двотижневі проростки висаджувалися на розчини суміші Прянішнікова, в якій фосфор був дано у вигляді буферної суміші Зоренсена.

У таблиці 2 наводяться дані, які характеризують фізіологічний стан проростків перед висаджуванням їх на живильну суміш.

Таблиця 2

Фізіологічний стан проростків кукурудзи, вирощених на воді та гуматі калію

Вони показують, що проростки, вирощені на гуматі калію, мали більшу інтенсивність дихання, містили більше органічних кислот і фосфорної кислоти, розчинної в ТХУ (трихлороцтовій кислоті), тобто тієї її форми, яка бере безпосередню участь у реакціях перенесення енергії та її трансформації.

Дані цього досвіду, який було припинено на 7-й день після висадки проростків на поживну суміш, наведено у таблиці 3.

Таблиця 3

Вплив гумінової та фульвової кислоти на здатність проростків кукурудзи переносити надлишкові дози азоту

Зіставлення даних цих двох таблиць вже значно повніше підтверджує висловлену вище робочу гіпотезу про те, що в основі підвищення позитивного впливу гумінової та фульвової кислоти на здатність рослин переносити високі дози азоту лежить найкраща підготовленість клітин до сприйняття кисню. Це призводить до зняття кисневої недостатності та активізації дихального газообміну з усіма фізіологічними наслідками, що звідси випливають.

Досліди, в яких вивчався вплив умов кисневого харчування гумінових та фульвових кислот на жаростійкість рослин, ставилися так: проростки рослин - ячменю, кукурудзи, вівса - інфільтрувалися за методом Курсанова водою та розчином гумату калію (0,001%) та висаджувалися на такі ж розчини. Після цього всі дослідні рослини поміщалися на 48 годин у великі вакуум-ексикатори, в яких створювалася температура 45-50 ° і різний режим кисневого харчування (зміст кисню в повітрі 21 і 5%). Про ступінь жаростійкості рослин судили з їхнього пожовтіння і зниження тургору. Паралельно визначали ітенсивність дихання.

Результати цих дослідів показали, що під дією високих температур, але при нормальному вмісті кисню в повітрі рослини злегка пожовкли, а дія гумінової та фульвової кислоти позначилася лише на збереженні тургору та підвищенні інтенсивності дихання. У тому випадку, коли вміст кисню в повітрі було 5%, рослини більше постраждали від дії високих температур. Інфільтрація гумінової та фульвової кислоти в цих умовах значно зменшила кількість пожовклих листків. Так, в одному з дослідів з ячменем кількість пожовклих рослин на контролі була 85%, а при інфільтрації гуматом калію — 27%. У досвіді з кукурудзою та вівсом відсоток пожовклих листків на контролю становив у середньому близько 50%, а при інфільтрації гуматом калію — 20%. Крім того, було помічено, що гумінові та фульвові кислоти, введені в лист,

Ці матеріали також підтверджують думку, що до причин, що зумовлюють неоднакову здатність різних рослин переносити спеку і повітряну посуху, що супроводжує її в більшості випадків, слід віднести різну можливість рослин долати кисневу недостатність. Ці можливості рослин визначаються, з одного боку, здатністю їх синтезувати компоненти ферментативного апарату клітин і, з іншого боку, засвоювати органічні речовини ґрунту та добрив з подальшим використанням їх на побудову цих компонентів. До таких органічних речовин відноситься іонодисперсна форма гумінових фульвових і ульмінових кислот.