O wpływie bitumów i witamin na aktywność życiową roślin wyższych
Głównym zadaniem w dziedzinie rolnictwa nadal będzie zwiększanie plonów wszystkich upraw rolnych. Jednym z czynników przyczyniających się do rozwiązania tego problemu jest pełne zaspokojenie potrzeb roślin w składniki pokarmowe. Zwykle, gdy mówią o żywieniu roślin, mają na myśli tylko składniki mineralne. Ale ta koncepcja nie jest całkowicie poprawna.
Mikrobiolodzy wiele zrobili w badaniu symbiotrofizmu w życiu roślin wyższych i stanowczo ustalili fakt wzajemnego wpływu mikroflory glebowej na aktywność życiową roślin i odwrotnie roślin na mikroflorę. Pytanie, w jaki sposób odbywa się ten wzajemny wpływ, pozostaje otwarte.
Nasze wcześniejsze prace z humianem potasu skłoniły nas do głębokiego przekonania, że ten najbardziej powszechny produkt aktywności życiowej mikroflory glebowej może być wchłaniany przez rośliny i pełnić w nich określoną funkcję fizjologiczną, a tym samym zwiększać plon. Ale jeśli jakakolwiek substancja dostaje się do rośliny, jest włączana do metabolizmu i spełnia jakąś funkcję fizjologiczną, w wyniku czego zwiększa się gromadzenie suchych substancji w roślinach, to istnieją wszelkie powody, by twierdzić, że ona (ta substancja) bierze udział w odżywianie.
Trudno pomyśleć, że kwas humusowy jest pod tym względem wyjątkiem. Bardziej prawdopodobne jest, że inne odpady organiczne mikroflory glebowej są również wykorzystywane przez rośliny.
W związku z tym, aby w pełni zaspokoić potrzeby roślin w składniki odżywcze, nie wystarczy mówić o składnikach mineralnych, trzeba spróbować znaleźć przynajmniej najważniejszy krąg tych substancji organicznych, które roślina wykorzystuje w odżywiania i może brać udział w zwiększaniu plonów wszystkich roślin rolniczych. Temu zagadnieniu poświęcony jest ten krótki komunikat.
W skład próchnicy glebowej oprócz właściwych substancji humusowych wchodzą również asfalty. Ogromne masy bitumu zawarte są w caustobiolitach - sapropelu, łupkach węglowych i palnych oraz w zużytej gumsorze. Wszystkie te caustobiolity mogłyby stać się niewyczerpanym źródłem nawozów, gdyby udało się udowodnić pozytywny wpływ asfaltów na wzrost roślin rolniczych. Dlatego przeprowadzono kilka eksperymentów w celu zbadania wpływu asfaltu na wzrost upraw.
Przygotowując te eksperymenty, wyszliśmy z następujących rozważań. We wcześniejszych pracach stwierdziliśmy, że fizjologiczna funkcja humusu sprowadza się głównie do poprawy zaopatrzenia roślin w tlen i w związku z tym do aktywacji metabolizmu. Osiąga się to dzięki temu, że kwas humusowy i fulwowy, ze względu na swoją budowę chemiczną, pełni funkcję oksygenazy i wzmacnia system oksydacyjny fenolazy. Ale metabolizm oksydacyjny w roślinach odbywa się nie tylko przez układ oksydacyjny fenolazy. Układ cytochromu, układ enzymów flawinowych i inne funkcjonują w roślinach i mają różne względne znaczenie w ogólnym bilansie metabolizmu oksydacyjnego w zależności od gatunku rośliny i okresu rozwoju.
Wcześniej stwierdzono, że różne rośliny różnie reagują na humus. Można przypuszczać, że w tych roślinach, które nie reagują na humus, zasadnicza część oddechowej wymiany gazowej odbywa się za pomocą innych układów oksydacyjnych. Należy założyć, że ten sam efekt fizjologiczny można osiągnąć w tych kulturach poprzez wzmocnienie tych systemów oksydacyjnych, które są dla nich wiodące.
Nasze wcześniejsze prace wykazały, że nasiona oleiste słabo reagują na substancje humusowe. W tych uprawach głównym rodzajem substancji zapasowych są tłuszcze. Ponieważ układy enzymatyczne są zawsze zorientowane na typ metabolizmu charakterystyczny dla danej grupy roślin, można przyjąć, że w tej grupie roślin zaopatrzenie w tlen odbywa się przy większym udziale lipoksydazy, a zatem funkcja oksygenaz powinny być wykonywane przez nienasycone związki tłuszczowe. Logicznie rzecz biorąc, można założyć, że bitum może być stosowany do wzmocnienia tego układu enzymatycznego, ponieważ zawiera te związki.
Aby zweryfikować to założenie, przeprowadziliśmy eksperymenty mające na celu zbadanie absorpcji tlenu przez tkanki roślinne sadzonek w obecności bitumu gumbrynowego.
Bitum do doświadczenia przygotowano w następujący sposób: odważoną porcję gumbryny ekstrahowano alkoholem w aparacie Saxleta. Następnie małą objętość tak otrzymanego ekstraktu alkoholowego miesza się z dużą objętością wody.
Następnie alkohol oddestylowano i otrzymaną emulsję doprowadzono do pierwotnej objętości. W wyniku kolejnych rozcieńczeń uzyskano pożądane stężenie bitumu (miano początkowe określono na podstawie ubytku masy próbki gumbryny po ekstrakcji).
Do kontrolnej wody destylowanej nie wprowadzano alkoholu, gdyż przy zastosowanych przez nas rozcieńczeniach, nawet gdyby alkohol nie był oddestylowany, jego ilość w jednym mililitrze byłaby rzędu setnych i milionowych części grama.
Pobór tlenu oznaczano w gazomierzu Warburga. Doświadczenia przeprowadzono z rozdrobnionymi tkankami siewek jęczmienia i lnu. Porcja utartej tkanki wynosiła 0,5 g. Ilość płynu użytego do zmycia utartej tkanki wynosiła 5 ml.
Wyniki eksperymentu przedstawiono w tabeli 1.
Tabela 1
Ilość O2 mm3 pochłonięta przez jeden gram tkanki roślinnej w ciągu 10 minut
Dodany do utartych chusteczek
| Jęczmień | Bielizna | ||
liście | korzenie | liście | korzenie | |
Woda destylowana | 40 | 118 | 370 | 210 |
Guma bitumiczna 0,42 mg na 1 litr | 44 | 204 | 380 | 1010 |
Bitum Gumbrine 0,042 mg na 1 litr | 100 | 475 | 380 | 1470 |
W procentach (%)
Woda destylowana | 100 | 100 | 100 | 100 |
Guma bitumiczna 0,42 mg na 1 litr | 110 | 172 | 103 | 408 |
Bitum Gumbrine 0,042 mg na 1 litr | 250 | 440 | 103 | 700 |
Z tabeli wynika, że obecność bitumu gumbrynowego wzmaga pobieranie tlenu przez tkanki roślin, a tkanki korzeniowe pod wpływem bitumu znacznie aktywniej absorbują tlen niż tkanki.
arkusz. Fakt ten wskazuje na wzrost metabolizmu oksydacyjnego w tkankach roślinnych pod wpływem bitumu, ale nie pozwala stwierdzić, z powodu wzmocnienia którego układu enzymatycznego to następuje. To pytanie
powinno być przedmiotem dalszych badań.
W celu wyjaśnienia fizjologicznego wpływu gumbryny na rośliny przeprowadzono doświadczenie z sadzonkami różnych upraw. W tym doświadczeniu wodną emulsję bitumiczną wprowadzano do wody destylowanej, na której następnie sadzono sadzonki różnych roślin uprawnych. Wyniki doświadczenia uwzględniono mierząc wzrost korzeni i części nadziemnych roślin w 15 dniu po zniesieniu.
Wraz ze spadkiem stężenia bitumu wzrasta jego wydajność. Fizjologiczny efekt powodowany przez asfalt w różnych roślinach jest różny. W jęczmieniu bitum gumbrinowy sprzyja rozwojowi korzeni wtórnych, wydłuża je, ale nie prowadzi do rozgałęzień, jak ma to miejsce w przypadku zastosowania humatów. U lnu wspomaga wzrost nadziemnych części rośliny, wydłuża i owłosia korzenie pierwotne z korzeniami drugiego rzędu.
Niezwykle ważne jest, aby pamiętać, że jeśli bitum gumbrynowy zostanie utleniony, wówczas jego działanie fizjologiczne zanika. Oprócz humusów i bitumów próchnica glebowa zawiera również inne fizjologicznie czynne substancje organiczne, wśród których na pierwszym miejscu należy umieścić witaminy. Gromadzą się w glebie również w wyniku żywotnej aktywności mikroflory. Zależność między ilością witamin a populacją bakterii w glebie obrazują dane podane w tabeli 3.
Tabela 3
Ilość witamin (w mikrogramach) na 100 g oraz bakterii na 1 g gleby
Gleba | Witamina B3 | Witamina B1 _ | Biotyna | bakteria |
Żyzne (czarnoziem) | 980 | 4.5 | 45 | 150000000 |
Bezpłodny (bielicowy) | 50 | 1.2 | 2.5 | 500 000 |
Dane te wskazują, że w różnych glebach może występować różna podaż witamin, dlatego można przypuszczać, że na glebach ubogich w mikroflorę roślinie ich brakuje.
Zastanów się nad pytaniem: jak roślina radzi sobie z syntezą witamin? Różne rośliny w różny sposób radzą sobie z syntezą witamin. Liście zielonych roślin same syntetyzują cząsteczki witamin, ale korzenie z reguły potrzebują ich napływu z zewnątrz. Korzenie niektórych upraw, takich jak groch, mogą syntetyzować witaminę B1 z jej dwóch składników, pirymidyny i tiazolu. Korzenie pomidora potrzebują tylko tiazolu do syntezy witaminy B1.
Jednocześnie istnieją organizmy roślinne, które w ogóle nie potrafią syntetyzować tej witaminy i potrzebują jej gotowej cząsteczki do swojej życiowej aktywności. Korzenie tytoniu nie syntetyzują witaminy B2 - ryboflawina, koniczyna, marchew, pomidor, słonecznik Korzenie nie syntetyzują witaminy B6 - pirydoksyny - a do prawidłowego wzrostu wymagają obecności witamin C i B1. Korzenie grochu, lucerny, koniczyny, słonecznika i innych roślin uprawnych potrzebują witaminy P-P - niacyny. Ponadto na różnych etapach rozwoju rośliny nie syntetyzują witamin równie intensywnie.
Nasze prace z humusami i bitumami pokazały, że jednym z najbardziej obiecujących sposobów wpływania na przemianę materii w roślinie i uzyskiwania określonego efektu fizjologicznego jest sposób wzmacniania układu ferrytów redoks. Dlatego przeprowadzamy eksperymenty z tymi witaminami, które są wykorzystywane do budowy tych układów enzymatycznych, a mianowicie: z witaminami B1, B2, C, PP, A i D.
Przed zbadaniem, w jaki sposób te witaminy wpływają na wzrost roślin, przeprowadzono eksperyment w aparacie Warburga, aby określić, czy wpływają one na pobieranie tlenu.
Doświadczenie przeprowadzono z rozgniecioną tkanką 2-tygodniowych siewek jęczmienia. Przebieg doświadczenia jest taki sam jak w doświadczeniu z bitumem (stężenie witamin wynosi 10 mg na 100 ml wody).
Witaminy wzmagają metabolizm oksydacyjny w tkankach roślinnych, a korzenie znacznie aktywniej reagują na dodatek witamin. Potwierdza to tezę, że korzeń, jako narząd heterotroficzny, potrzebuje znacznie więcej zewnętrznego zaopatrzenia w tak ważne substancje jak witaminy. W przyszłości zaobserwowaliśmy wzmocnienie wymiany gazowej w liściach roślin pod wpływem witamin.
Tak więc w doświadczeniu z infiltracją nienaruszonych liści ziemniaka roztworami witamin stwierdzono, że wchłanianie dwutlenku węgla po całodobowym przechowywaniu tych liści w ciemności wzrastało następująco: przy infiltracji witaminą B1 - o 32%, przy witamina P-P – o 5,5%, naciek witaminy B2 nie wpłynął na wchłanianie dwutlenku węgla.
Eksperymenty z wpływem witamin na wzrost roślin przeprowadzono z sadzonkami różnych roślin w wodzie destylowanej bez dodatku składników mineralnych. Pomiary wykonano w 15 dniu doświadczenia.
Roztwory witamin rozpuszczalnych w tłuszczach przygotowano według tej samej zasady co bitumy, tj. witaminy rozpuszczalne w tłuszczach rozpuszczano w alkoholu, następnie alkohol mieszano z wodą, po czym oddestylowywano. Powstałe wodne emulsje witamin doprowadzono do określonej objętości wodą i przeprowadzono z nimi eksperymenty.
Schemat doświadczenia | Długość nad ziemią | Długość korzeni | Korzenie 2. rzędu | |||
podstawowy | drugorzędny | maksymalna | ilość | długość, mm | ||
Woda destylowana | 192 | 29 | 36 | 85 | bez korzeni | bez korzeni |
Witamina B 1 - 2 mg na 1 litr wody | 230 | 38 | 75 | 105 | 9 | 10 |
Witamina B 1 - 4 mg na 1 litr wody | 220 | 32 | 88 | 220 | 9 | 5 |
Witamina B 1 - 6 mg na 1 litr wody | 197 | 32 | 56 | 137 | 3 | 5 |
Witamina B 2 - 2 mg na 1 litr wody | 240 | 33 | 179 | 310 | bez korzeni | bez korzeni |
Witamina B 2 - 4 mg na 1 litr wody | 210 | 45 | 87 | 175 | ||
Witamina B 2 - 6 mg na 1 litr wody | 220 | 34 | 31 | 67 | 8 | 7 |
Witamina C - 4 mg na 1 litr wody | 250 | 35 | 53 | 76 | bez korzeni | bez korzeni |
Witamina C - 6 mg na 1 litr wody | 200 | 20 | 33 | 80 | ||
Witamina R-R - 2 mg na 1 litr wody | 220 | 40 | 150 | 330 | 17 | 20 |
Witamina R-R - 4 mg na 1 litr wody | 210 | 31 | 56 | 100 | bez korzeni | bez korzeni |
Witamina R-R - 6 mg na 1 litr wody | 196 | 37 | 27 | 60 |
Z danych tych wynika, że zwiększenie dawki witamin z reguły zmniejsza ich skuteczność oraz że wszystkie witaminy w dawkach optymalnych przyczyniły się do rozwoju korzeni wtórnych u jęczmienia. Wszystkie badane witaminy miały znacznie słabszy wpływ na rozwój narządów nadziemnych. Aby poznać wpływ różnych witamin na rozwój poszczególnych gatunków i odmian zbóż, w miesiącu maju założyliśmy doświadczenie z rozsadami różnych roślin. To samo doświadczenie powtórzyło się w czerwcu. Witaminy wprowadzono w optymalnych dawkach. Rozpuszczalny w wodzie - w dawce 2 mg na 1 litr wody i rozpuszczalny w tłuszczach - 2 dawki dla człowieka na tę samą ilość wody.
Tabela 5
Wpływ różnych dawek witamin rozpuszczalnych w tłuszczach na wzrost jęczmienia
Schemat doświadczenia | Długość części nadziemnej roślin, mm | Długość korzenia, mm |
Liczba 2 zamówienia | ||
przeciętny |
maksymalny | ||||
podstawowy | wtórny | ||||
Woda destylowana | 155 | 56 | 7 | 20 | bez korzeni |
Witamina A : | |||||
1 dawka dla człowieka na 1 litr wody | 183 | 52 | 32 | 42 |
bez korzeni |
2 dawki dla ludzi na litr wody | 210 | 64 | 110 | 170 | |
4 dawki dla ludzi na litr wody | 171 | 48 | 32 | Brak danych | |
6 dawek dla ludzi na 1 litr wody | 171 | 50 | 5 | Brak danych | |
Witamina B : | |||||
1 dawka dla człowieka na 1 litr wody | 187 | 49 | 58 | 100 |
bez korzeni |
2 dawki dla ludzi na litr wody | 190 | 57 | 103 | 175 | |
4 dawki dla ludzi na litr wody | 182 | 53 | 63 | Brak danych | |
6 dawek dla ludzi na 1 litr wody | 134 | 49 | 14 | Brak danych |
Notatka. Stężenie witamin rozpuszczalnych w tłuszczach podano w dawkach dla człowieka, ponieważ są one produkowane przez fabryki, które mają podane takie dawkowanie.
Wyniki tych doświadczeń wykazały, że różne rodzaje i odmiany pszenicy różnie reagują na witaminy, a najważniejszym czynnikiem determinującym reakcję roślin na witaminy jest temperatura otoczenia.
Doświadczenie założone w maju przebiegało przy średniej temperaturze powietrza 16,6° (temperatura maksymalna osiągnęła 29°, minimalna 5°), a doświadczenie założone w czerwcu odbywało się przy średniej temperaturze powietrza 26,1° (temperatura maksymalna osiągnął 38°, minimum 16°). Okazuje się, że pszenica jara w niższej temperaturze reagowała bardziej aktywnie na witaminy, a pszenica ozima wręcz przeciwnie.
Oczywiście temperatura środowiska zewnętrznego jest bardzo ważnym czynnikiem decydującym o zdolności roślin do wytwarzania tak złożonych związków organicznych jak witaminy i reakcji na ich otrzymywanie z zewnątrz.
Witaminy są wykorzystywane przez komórki nie tylko do wzmocnienia układów enzymatycznych redoks. Istnieje grupa witamin, która bierze udział w budowie innych ważnych enzymów.
Takimi witaminami są kwas foliowy, kwas paraaminobenzoesowy itp. Chcieliśmy sprawdzić, czy możliwe jest uzyskanie efektu na wzrost roślin poprzez dodatkowe wprowadzenie tego typu witamin.
Najwygodniejszą witaminą do tego celu jest kwas para-aminobenzoesowy. Jako źródło kwasu paraaminobenzoesowego wzięliśmy dietyloparaaminobenzaldehyd.
paradietyloaminobenzaldehyd.
kwas paraaminobenzoesowy.
Spodziewaliśmy się, że pod wpływem procesów enzymatycznych w roślinie nastąpi z jednej strony odszczepienie grupy dietylowej, z drugiej zaś przejście grupy aldehydowej do grupy karboksylowej i witaminy para-aminobenzoesowej powstanie kwas. Doświadczenie przeprowadzono w lutym - marcu na odmianach jęczmienia.
Wyniki tego eksperymentu wykazały, że długość korzenia pierwszego rzędu w wodzie destylowanej wynosiła 43 ± 0,9 mm, aw dietyloparaaminobenzaldehydzie w stężeniu 0,0002% = 200 ± 1,8 mm; jęczmień rosnący na wodzie destylowanej w ogóle nie miał korzeni drugiego rzędu, jęczmień rosnący na preparacie dietyloparaminobenzaldehyd miał ich 54. kwas, czyli wynika to z obecności aldehydu benzoesowego, który może dawać nadtlenki.
Aby sprawdzić to pytanie, w kwietniu-maju przeprowadziliśmy kolejny eksperyment z sadzonkami jęczmienia, który opierał się na następującym rozumowaniu.
Kwas para-aminobenzoesowy jest hamowany przez leki sulfonamidowe. Jeżeli zaobserwowany w pierwszym doświadczeniu efekt fizjologiczny należy przypisać powstawaniu kwasu para-aminobenzoesowego, to jednoczesne zastosowanie sulfazolu pod roślinę powinno zniwelować ten efekt (w doświadczeniu zastosowano norsulfazol). Wyniki tego eksperymentu przedstawiono w tabeli 6.
Tabela 6
Wpływ dietyloparaaminobenzoesowego aldehydu na wzrost jęczmienia
Schemat doświadczenia | Długość korzeni | Liczba 2 zamówienia |
Woda destylowana | 123 | bez korzeni |
Dietyloparaaminobenzaldehyd - 0,0002% | 100 | |
Sulfazol - 0,125 g na 500 ml wody | 150 | 9 |
Dietyloparaaminobenzaldehyd 0,0002% + sulfazol 0,125 g na 500 ml wody | 182 | 49 |
Dane te pokazują, że sulfazol nie tylko nie usuwał działania dietyloparaaminobenzaldehydu, ale wręcz przeciwnie, zwiększał go. Ponadto w tym doświadczeniu sam dietyloparaaminobenzaldehyd nie miał żadnego wpływu na wzrost korzeni (w warunkach pierwszego i drugiego doświadczenia temperatura otoczenia i odmiana rośliny były różne).
Wyniki te były tak nieoczekiwane, że eksperyment powtórzono ponownie, a wyniki były takie same. Klucz do tego zjawiska można znaleźć analizując formułę norsulfazolu (patrz wzory). Okazuje się, że grupa tiazolowa sulfazolu prawie całkowicie odpowiada strukturze tiazolowej części witaminy B1. Biorąc pod uwagę, że niektóre rośliny mogą budować cząsteczkę witaminy B1 z jej części składowych, można przypuszczać, że w komórkach korzenia pod wpływem enzymu tiaminazy jej grupa tiazolowa została odszczepiona od norsulfazolu i zsyntetyzowana została tiamina.
Tiamina.
Norsulfazol.
Jeśli tak, to wpływ na wzrost korzeni w tym wariancie doświadczenia należy przypisać nowo powstałej w roślinie witaminie B1. Jeśli to założenie jest słuszne, to wprowadzenie kombinacji dietyloparaaminobenzaldehydu i sulfazolu na tle tiaminy nie powinno dać żadnego efektu fizjologicznego.
Aby wyjaśnić to założenie, przeprowadzono doświadczenie z siewkami jęczmienia (jego wyniki przedstawiono w tabeli 7).
Tabela 7
Wpływ aldehydu dietylo-paraaminobenzoesowego, sulfazolu i witaminy B1 na wzrost jęczmienia
Schemat doświadczenia | Długość korzeni | Liczba drugie zamówienie |
Woda destylowana | 83 | 3 |
Dietyloparaaminobenzaldehyd - 0,0002% | 100 | 1 |
Sulfazol - 0,125 g na 500 ml | 85 | 3 |
Dietyloparaaminobenzaldehyd + sulfazol | 140 | 213 |
Witamina B 1 - 0,5 mg na 500 ml | 280 | 256 |
Dietyloparaaminobenzaldehyd + sulfazol + witamina B 1 | 230 | 246 |
Wyniki tego eksperymentu w dużej mierze potwierdzają pogląd, że rośliny mogą syntetyzować witaminę B1, jeśli mają do dyspozycji związki organiczne o podobnej budowie molekularnej.
Dlatego do dalszych prac możemy przyjąć jako roboczą hipotezę, że aby odżywić rośliny witaminami nie trzeba podawać ich w czystej postaci, ale możliwe jest dobranie znacznie prostszych substancji, z których roślina będzie syntetyzować witaminy potrzebuje na tym etapie rozwoju.
WNIOSKI
1. Bitum Gumbrine aktywuje metabolizm tlenu w tkankach roślin wyższych. Wzrost absorpcji tlenu pod wpływem bitumu jest szczególnie zauważalny na korzeniach lnu.
2. Bitum gumbrowy, dodany do wody destylowanej pod sadzonki różnych roślin, zauważalnie wzmaga wzrost systemu korzeniowego, aw przypadku niektórych roślin (słonecznika) także ich części nadziemnych. Kiedy asfalt jest utleniany nadtlenkiem wodoru, jego działanie fizjologiczne zanika.
3. Wzmocnienie metabolizmu oksydacyjnego w tkankach roślin wyższych można osiągnąć poprzez zastosowanie witamin A, D, B1, B2, C i PP . Wpływ tych witamin na pobieranie tlenu jest wyraźniejszy na korzeniach niż na liściach.
4. Wprowadzenie witamin pod sadzonki zbóż w wodzie destylowanej przy braku składników mineralnych poprawia wzrost systemu korzeniowego. Ten efekt fizjologiczny zależy od rodzaju i odmiany roślin, stadium rozwoju, temperatury otoczenia oraz dawek witamin.
5. Kwestia wpływu bitumów i witamin na aktywność życiową roślin wyższych zasługuje na dalsze badania.