Zdolność roślin do tolerowania nadmiaru azotu i wysokich temperatur
O naturze wpływu mikronawozów organiczno-mineralnych, humusowych Mind Extra „Agro.Bio”, Totem „Agro.Bio”, Adept „Agro.Bio”, Humian potasu + Fosfor „Agro.Bio” na zdolność roślin do tolerowania nadmiernych normy azotowe i wysokie temperatury
Z klasycznych prac naukowych wiadomo, że rośliny w początkowej fazie rozwoju nie tolerują wysokich dawek azotu. Jednak w praktyce rolniczej często dochodzi do sytuacji, gdy rośliny są zmuszone je tolerować, a los plonu zależy w dużej mierze od tego, jak poradzą sobie w tych warunkach. Powszechnie wiadomo również, jak często uprawy na południu cierpią z powodu suszy powietrznej i jak wielki wpływ na ich zdolność do przetrwania ma ich odporność na ciepło.
Już w 1947 roku naukowcy odkryli, że małe dawki rozpuszczalnych humusów radykalnie zwiększają zdolność roślin do tolerowania wysokich dawek azotu.
Podczas testowania nawozów humusowych na południu Ukrainy zauważyliśmy również, że działanie tych nawozów było szczególnie wyraźne w latach o wysokim ciśnieniu atmosferycznym.
Praktyczne znaczenie poruszanych zagadnień jest więc oczywiste.
Jednak najpełniejsze wykorzystanie w praktyce ustalonych prawidłowości jest możliwe tylko wtedy, gdy ujawniona zostanie natura tego zjawiska i zostanie mu nadany teoretyczny zasięg. Wszystko to skłoniło nas do przeprowadzenia serii badań, których wyniki publikujemy w niniejszym komunikacie.
PYTANIE
Wieloletnie obserwacje skuteczności mikronawozów humusowych Agro.Bio pokazują, że stymulujący wpływ kwasów humusowych, fulwowych i ulmowych na wzrost i rozwój roślin w trakcie ontogenezy objawia się w różny sposób. Jest to szczególnie zauważalne na początku rozwoju i wtedy, gdy procesy biochemiczne są bardzo intensywne, np. w czasie formowania się narządów rozrodczych, a także w przypadkach, gdy warunki zewnętrzne odbiegają od normy.
Można również uznać za mocno ustalony fakt, że rozpuszczalne humaty poprawiają wymianę gazów oddechowych. Jeszcze w 2018 roku wyraziliśmy opinię, a później otrzymaliśmy dość kompletne eksperymentalne potwierdzenie, że rozproszone w jonach formy huminowych kwasów fulwowych i ulmowych są przyswajane przez rośliny i wykorzystywane przez nie do wzmacniania układów enzymatycznych redoks.
W pracach tych zwrócono uwagę, że rośliny w pewnych stadiach rozwoju lub gdy warunki zewnętrzne są mocno odbiegające od normy, nie radzą sobie z syntezą tak złożonych związków organicznych, jak składniki aparatu enzymatycznego komórki i są zmuszone do wyciągnąć je ze środowiska zewnętrznego.
Fizjologiczne znaczenie procesów oddychania jest ogromne. Zasadniczo można to sprowadzić do następującego:
- a) tworzenie wiązań makroergicznych, które są głównym dawcą energii do przemian wewnątrzkomórkowych;
- b) tworzenie tak ważnych produktów przemiany materii, jak estry cukrów i kwasy organiczne cyklu Krebsa;
- c) oksydacyjne przemiany niektórych form substancji organicznych w inne, np. aminowanie i deaminacja.
Biorąc pod uwagę tak „kluczową” pozycję oddychania w przebiegu metabolizmu w komórce, można z całą pewnością stwierdzić, że jego rytm będzie w dużej mierze determinował ogólny stan fizjologiczny organizmu.
Oddychanie roślin jest z reguły procesem tlenowym. Oczywiście o jego intensywności będzie decydowała ilość tlenu, jaką komórka może wchłonąć.
Ale nawet na początku naszego stulecia AV Palladii podał następującą chemiczną interpretację całkowitego równania oddychania:
C 6 Н 12 О 6 + 12 R + 6Н 2 О = 6СО 2 + 12 RH 2 ;
12 RH 2 + 6О 2 = 12 R + 12Н 2 O ,
gdzie R to hipotetyczne katalizatory pośrednie, które nazwał chromogenami oddechowymi.
Sukcesy współczesnej biochemii potwierdziły tę błyskotliwą dalekowzroczność naukowca i pokazały, że szereg złożonych enzymów działa jak R, którego grupa aktywna jest często pochodną witamin.
Nie badając w tym artykule dróg przenoszenia wodoru z utlenionych obiektów do końcowego akceptora tlenu, należy jedynie podkreślić, że to właśnie obecność tych R w komórce decyduje o ich gotowości do przyjęcia tlenu. W tych przypadkach, gdy jest ich zdecydowanie za mało, w komórkach wystąpi głód tlenu ze wszystkimi wynikającymi z tego konsekwencjami fizjologicznymi.
Podobno w przyrodzie często mogą zdarzyć się przypadki, kiedy powstanie luka między zapotrzebowaniem rośliny na tlen, jego zawartością w środowisku a przyswajaniem biologicznym. Oznacza to, że zjawisko niedoboru tlenu częściej niż sądzimy może być przyczyną różnych form cierpienia roślin.
Oczywiście cierpienia te będą szczególnie dotkliwe, gdy potrzebny jest zwiększony rytm oddychania, aby przezwyciężyć niekorzystne warunki zewnętrzne, lub gdy te warunki same w sobie powodują taki rytm.
Przykładem pierwszego przypadku są wysokie dawki nawozów, których asymilacja i przemiana biologiczna wymagają intensywnej wymiany gazowej; Drugi to susza powietrzna, której towarzyszą wysokie temperatury, w których proces oddychania jest bardzo aktywny. Z tego punktu widzenia te rośliny, które lepiej poradzą sobie z pojawiającym się niedoborem tlenu, powinny być bardziej odporne na sól i suszę.
Logiczne jest założenie, że usunięcie niedoboru tlenu we wszystkich tych przypadkach powinno zwiększyć zdolność organizmu roślinnego do znoszenia tych niesprzyjających warunków oraz że mikronawozy organiczno-mineralne, humusowe Mind Extra „Agro.Bio”, Totem „Agro.Bio” , Adept „Agro.Bio”, Humian potasu + Fosfor „Agro.Bio”.
CZĘŚĆ EKSPERYMENTALNA
Aby eksperymentalnie potwierdzić ten punkt widzenia, w 2020 roku przeprowadziliśmy kilka krótkoterminowych doświadczeń wegetatywnych z rozsadami roślin zbożowych, w których rośliny umieszczono w różnych warunkach żywieniowych przy różnej zawartości tlenu w powietrzu i wysokich temperaturach. W tabeli 1 przedstawiono wyniki jednego z doświadczeń w hodowli wodnej z siewkami kukurydzy, w którym kwasy huminowy fulwowy i ulmowy wprowadzono na tle różnych warunków odżywienia mineralnego i tlenowego, które uzyskano różnymi sposobami odnowy tlenu w glebie. średni. Średnia temperatura dla tego doświadczenia wynosi 30-32°C.
Tabela 1 Wpływ mikronawozów humusowych na zdolność roślin
przenieść nadmiar azotu przy różnych reżimach dostarczania tlenu
Z napowietrzaniem i mieszaniem |
Bez napowietrzania, ale z mieszaniem |
|||||
Schemat doświadczenia |
rośliny nienaruszone w 10. dniu doświadczenia, %, |
średnia długość korzenia (mm ± t) |
Liczba korzeni drugiego rzędu na roślinę |
rośliny nienaruszone w 10. dniu doświadczenia, % |
średnia długość korzenia (mm ± t) |
Liczba korzeni drugiego rzędu na roślinę |
Kompletna mieszanka Pryanishnikova |
62,5 |
115±7 |
44 |
44,5 |
101±6 |
27 |
To samo + nawozy humusowe 10 mg na l |
87,5 |
130±6 |
57 |
87,5 |
122±5 |
69 |
Mieszanina Pryanisznikowa zawierająca 4 normy N |
50,0 |
105±5 |
41 |
32,0 |
96±4 |
27 |
To samo + nawozy humusowe 10 mg na 1 litr |
68,0 |
135±6 |
64 |
65,0 |
128±7 |
60 |
Mieszanka Pryanishnikova zawierająca 8 norm N |
37,5 |
98±4 |
osiemnaście |
12.0 |
94±4 |
10 |
To samo + nawozy humusowe 10 mg na 1 litr |
37,5 |
96+6 |
36 |
38,0 |
99±9 |
12 |
Z tej tabeli można wyciągnąć kilka wniosków.
- Rośliny ukorzenione w środowisku o obniżonej zawartości tlenu były bardziej dotknięte wysokimi dawkami azotu niż te, które były lepiej napowietrzone. To samo w sobie potwierdza pogląd, że poprawiając dopływ tlenu, można zmniejszyć toksyczność wysokich dawek azotu.
- Nawozy humusowe Agro.Bio zastosowane na pożywce do odżywiania korzeni istotnie zwiększały odporność roślin na toksyczne działanie azotu, przy czym największy względny efekt uzyskano przy obniżonej zawartości tlenu w pożywce i czterokrotnej dawce azotu.
Podobny eksperyment z rzęsą wodną, gdzie ilość tlenu w pożywce sprowadzono do jeszcze większego minimum, wykazał, że istnieje pewna granica w tym zakresie, po przekroczeniu której kwasy huminowe w ogóle przestają działać.
Wyniki te potwierdzają pogląd, że kwasy huminowe, zwiększając zdolność komórki do odbierania tlenu, pozwalają roślinie w jakiś sposób zrekompensować jego brak w środowisku. Z kolei poprawa zaopatrzenia w tlen umożliwia roślinie lepsze wykorzystanie pokarmu mineralnego, zwłaszcza w zwiększonych dawkach, oraz zwiększenie odporności organizmu na nadmiar azotu. Warto zaznaczyć, że na wzrost stymulującego działania kwasu huminowego przy obniżonym poziomie tlenu jako pierwsi zwrócili uwagę polscy naukowcy, co w pełni potwierdziło się w naszych eksperymentach.
Huminowe kwasy fulwowe i ulmowe w organizmie roślinnym pełnią rolę katalizatora pośredniego w procesie oddychania, ale podwyższona wydajność kwasów huminowych i fulwowych przy braku tlenu jest tłumaczona inaczej. Sugerują, że w przypadku braku tlenu w pożywce kwas humusowy pełni rolę ostatecznego akceptora wodoru. Uważamy, że przyswajanie kwasów huminowych i fulwowych przez roślinę zwiększa gotowość komórek do pobierania tlenu, dzięki czemu zwiększa się współczynnik jego wykorzystania, a organizm przestaje odczuwać niedobory tlenu.
Opisany powyżej eksperyment nie może być pełnym potwierdzeniem takiej interpretacji roli kwasów humusowych i fulwowych w żywieniu roślin, ponieważ humaty wprowadzone do pożywki do odżywiania korzeni mogły adsorbować azot, łagodząc tym samym jego negatywny wpływ na roślinę . Ponadto temu doświadczeniu nie towarzyszyły badania biochemiczne, bez których nie można rozwiązać tego problemu. Dlatego na początku 2021 roku przeprowadziliśmy jeszcze kilka eksperymentów, stosując inną metodologię. W doświadczeniach tych nasiona kukurydzy tej samej odmiany kiełkowano najpierw na wodzie i humacie sodowym w stężeniu 0,0025%, a następnie sadzono dwutygodniowe sadzonki na roztworach mieszaniny Pryanishnikova, w której podano fosfor w postaci sorensena mieszanina buforowa.
W tabeli 2 przedstawiono dane charakteryzujące stan fizjologiczny sadzonek przed posadzeniem ich na mieszance składników pokarmowych.
Tabela 2
Stan fizjologiczny siewek kukurydzy uprawianych na wodzie i humacie potasowym
kiełkowanie nasion |
Średnia długość korzeni pierwotnych, cm |
Intensywność oddychania (w mm 3 O 2 na 1 g próbki w ciągu 5 minut) |
Zawartość kwasów organicznych, mg/% |
P 2 O 5 rozpuszczalny w kwasie TCA (% mokrej próbki) |
Procent P 2 O 5 rozpuszczalny w kwasie w TCA w całości |
Na wodzie |
6.9 |
165 |
1,84 |
0,014 |
15.2 |
Na 0,0025% roztworze humatu potasu |
9.8 |
215 |
2.13 |
0,021 |
22,9 |
Pokazują one, że sadzonki wyhodowane na humacie potasowym charakteryzowały się większą intensywnością oddychania, zawierały więcej kwasów organicznych oraz kwasu fosforowego rozpuszczalnego w TCA (kwasie trichlorooctowym), czyli w jego formie bezpośrednio zaangażowanej w reakcje przenoszenia energii i jej przemiany.
Dane z tego doświadczenia, które zakończono 7 dnia po posadzeniu sadzonek na mieszance składników pokarmowych, przedstawiono w tabeli 3.
Tabela 3
Wpływ kwasu huminowego i fulwowego na zdolność sadzonek kukurydzy do tolerowania nadmiernych dawek azotu
Schemat doświadczenia |
Wysokość części nadziemnych roślin, cm |
korzenie pierwotne |
korzenie wtórne |
|||||
Szybkość azotu w mieszaninie Pryanisznikowa |
kiełkowanie nasion |
1. zamówienie |
II zamówienie |
|||||
ilość na roślinę |
Średnia długość, mm |
ilość na roślinę |
Średnia długość, mm |
ilość na roślinę |
Średnia długość, mm |
|||
1 |
na wodzie |
26 |
4.5 |
9.4 |
34 |
13 |
3.1 |
6.9 |
1 |
na 0,0025 procent: humus potasu |
33 |
4.4 |
12.0 |
71 |
dziewiętnaście |
4.7 |
7.4 |
cztery |
na wodzie |
4.0 |
11.7 |
24 |
cztery |
2.4 |
4.6 |
|
cztery |
na 0,0025% humatu potasu |
31 |
4.4 |
12.7 |
54 |
czternaście |
3.2 |
5.7 |
8 |
na wodzie |
28 |
4.2 |
8.2 |
20 |
cztery |
3.5 |
4.3 |
8 |
na 0,0025% humatu potasu |
trzydzieści |
4.4 |
11.1 |
44 |
10 |
3.5 |
5.3 |
Porównanie danych z tych dwóch tabel już znacznie pełniej potwierdza powyższą hipotezę roboczą, że podstawą wzrostu pozytywnego wpływu kwasu huminowego i fulwowego na zdolność roślin do tolerowania dużych dawek azotu jest lepsze przygotowanie komórek postrzegać tlen. Prowadzi to do usunięcia niedoboru tlenu i aktywacji oddechowej wymiany gazowej ze wszystkimi wynikającymi z tego konsekwencjami fizjologicznymi.
Doświadczenia, w których badano wpływ warunków dotlenienia kwasów huminowych i fulwowych na żaroodporność roślin, przeprowadzono w następujący sposób: sadzonki roślin - jęczmienia, kukurydzy, owsa - infiltrowano wodą i roztwór humusu potasu (0,001%) i posadzone na tych samych roztworach. Następnie wszystkie rośliny doświadczalne umieszczono na 48 godzin w dużych eksykatorach próżniowych, w których wytworzono temperaturę 45-50°C i inny reżim dostarczania tlenu (zawartość tlenu w powietrzu 21 i 5%). Stopień żaroodporności roślin oceniano na podstawie ich żółknięcia i spadku turgoru. Równolegle określano intensywność oddychania.
Wyniki tych doświadczeń wykazały, że pod wpływem wysokich temperatur, ale przy normalnej zawartości tlenu w powietrzu rośliny żółkły, a działanie kwasów huminowych i fulwowych wpłynęło jedynie na zachowanie turgoru i zwiększenie intensywności oddychania. W przypadku, gdy zawartość tlenu w powietrzu wynosiła 5%, rośliny bardziej ucierpiały na skutek działania wysokich temperatur. Infiltracja kwasem humusowym i fulwowym w tych warunkach istotnie zmniejszyła liczbę żółknących liści. I tak w jednym z doświadczeń z jęczmieniem liczba roślin pożółkłych w kontroli wynosiła 85%, aw przypadku infiltracji humianem potasu 27%. W doświadczeniu z kukurydzą i owsem procent pożółkłych liści na kontrolach wynosił średnio około 50%, aw przypadku infiltracji humianem potasu 20%. Ponadto zaobserwowano, że kwasy huminowe i fulwowe wprowadzane są do liścia
Materiały te potwierdzają również tezę, że różną zdolność roślin do przezwyciężania niedoboru tlenu należy przypisać przyczynom nierównej zdolności różnych roślin do znoszenia upałów i towarzyszącej im w większości przypadków suszy powietrznej. O tych zdolnościach roślin decyduje z jednej strony ich zdolność do syntezy składników aparatu enzymatycznego komórek, a z drugiej strony do przyswajania glebowej materii organicznej i nawozów oraz ich późniejszego wykorzystania do budowy tych składników. Te substancje organiczne obejmują zdyspergowane w jonach formy huminowych kwasów fulwowych i ulmowych.